低温胁迫对玉米种子萌发和幼苗活力的影响

崔婷茹，范志强，郭晋杰

（1.望都县气象局，河北望都072450；2.河北农业大学农学院，河北保定071000）

低温胁迫是对植物耐寒性的检验。植物耐寒性是植物在低温胁迫的长期适应下通过植物本身的遗传变异和自然选择而获得的一种适应性。低温胁迫包括冻害（植物在0 ℃以下的低温伤害）和冷害（0 ℃以上的低温伤害）。低温胁迫对植物细胞的影响主要体现在酶活性、膜系统和细胞失水等方面，可导致细胞代谢紊乱，甚至死亡。温度的改变会影响到植物的生长发育及各种生理生化指标。同时，植物为应对环境温度的改变会通过改变各种生理生化指标来抵抗环境温度胁迫[1]。

玉米生产在世界农业粮饲生产中占有重要地位，20 世纪90 年代以来，全世界用于饲料的玉米占其总产量的70%以上[2]。近年来，我国北方玉米春播区频繁发生低温，对玉米生产造成较大范围的低温冻害，严重制约了玉米行业的发展，并造成重大经济损失。低温冷害对玉米不同发育阶段的影响有所不同，对玉米幼苗生长、发育和功能影响显著[3]。在玉米生产中，玉米种子在土壤中遭受低温冻害，会致使玉米种子的发芽率严重降低，给生产造成严重影响。玉米幼苗在生长发育过程中受到低温冻害，会严重影响玉米产量以及品质。低温使幼苗存活率降低，致使成株期玉米矮小，影响结实，从而影响繁殖能力。在低温环境下，玉米叶片生长速率降低、生长期延长、叶绿素被破坏、光合色素含量降低、光合速率下降，从而导致有机物的含量降低。受到低温胁迫的叶片与相同叶龄叶片相比，叶片面积较小，叶面积拓展量降低。低温环境下，玉米根系活力也会下降，影响玉米对营养成分和水分的吸收[4-6]。

本研究探索了低温胁迫对玉米种子萌发和幼苗活力的影响，旨在探讨玉米种子发芽率低的原因，以便在玉米生产过程中采取有效的措施，为解决玉米生产冷害问题提供有益借鉴，以保证玉米安全生产。

1 材料和方法

1.1 试验材料

研究选取10 个来自河北农业大学的玉米自交系作为试验材料，分别为G135、G105、15X-F-100、G-248、15B-G-100、丹598、MO113、HC2-16、沿812、W64a。

1.2 主要仪器及试剂

低温恒温培养箱（三洋，MIR254），烘干箱（顺妙，DCTG-9203），电子秤（德安特，ES200）。

无水乙醇、次氯酸钙等试剂购自天津市致远化学试剂有限公司。

1.3 试验方法

试验于2017 年12 月至2018 年5 月份在河北农业大学种质资源实验室进行。

1.3.1 发芽试验 每个玉米自交系各取150 粒种子，分成3 组，每组50 粒。在75%乙醇中浸泡10 s，用5%次氯酸钙溶液消毒10 min，将消毒后的种子置于蒸馏水中于25 ℃培养箱浸种14 h，然后将种子均匀撒在灭菌湿润的纱布上，并盖上4 层灭菌湿润的纱布于不同恒温箱（25，10，40 ℃）催芽48 h，每天记录发芽结果。

1.3.2 幼苗长势试验[7]每个玉米自交系各取20 粒种子，在75%乙醇中浸泡10 s，用5%次氯酸钙溶液消毒10 min，将消毒后的种子置于蒸馏水中于25 ℃恒温培养箱浸种14 h，然后将种子均匀撒在灭菌湿润的纱布上，并盖上4 层灭菌湿润纱布于25 ℃恒温培养箱中催芽48 h。从每份玉米自交系萌发的种子中，选取长势一致的3 株玉米种子转入蛭石中，在25 ℃恒温培养箱中培养10 d，并每天测定1 次株高，共培养25 d。

同时，将地上部和地下部剪下并洗净，称取地上部和地下部的鲜质量；然后置于110 ℃杀青5 min，于80 ℃烘箱烘干至质量恒定，并测定地上部和地下部干质量，计算根冠比。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 和SPSS 17.0 处理数据并作图。

2 结果与分析

2.1 低温对玉米种子发芽数的影响

每天记录的种子发芽数，可直观反映出种子发芽速度和发芽率。以MO113 为例，玉米种子在25，10，4 ℃这3 个温度处理下进行萌发试验，结果表明，种子发芽数在25 ℃中最高，10 ℃次之，4 ℃最低（图1）。从表1 可以看出，温度对玉米种子发芽数的影响达极显著，说明同一品种在不同温度处理下，玉米种子的发芽数存在极大差异，即温度变化对玉米种子的萌发影响较大。表明适宜的温度条件有助于玉米种子萌发，低温会导致种子的发芽数降低。

表1 发芽数方差分析

以G135、G105、15X-F-100 为例，3 个自交系在10 ℃条件下进行发芽试验，结果表明，3 个自交系中G135 发芽数最高，G105 次之，15X-F-100 最低（图2）。从表1 也可以看出，玉米自交系不同，其发芽率也不同且差异达到极显著水平。表明玉米品种不同，其种子的发芽率也显著不同。

2.2 低温对玉米品种株高的影响

株高能够直接反映玉米幼苗的生长状况，一般而言，苗期株高高，增长速度快，幼苗的生长状况则良好。从图3 可以看出，W64a 在25 ℃下株高呈现较快增长的趋势，而在10 ℃环境下，幼苗株高增长相对缓慢，并且25 ℃中株高及其增长量均高于10 ℃。

从图4 可以看出，自交系G-248 株高的增长趋势显著高于15B-G-100。从表2 可以看出，温度和玉米品种对株高影响差异均达到极显著水平。可见，低温胁迫会阻碍玉米幼苗生长，不同品种对低温的适应性不同。

同一品种幼苗在4，10，25 ℃这3 个温度梯度中表现出的植株高度以及株高增速均随着温度的升高而提高；不同品种玉米幼苗在同一温度条件下的植株高度和株高增长速度也表现出较大差异，与发芽数相同，株高和株高增长速度因品种的不同而表现出较大差异，在很大程度上取决于品种的抗冷性。

表2 株高方差分析

2.3 低温对玉米品种根冠比的影响

根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜质量或干质量的比值。它的大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性，在作物苗期，为了给作物创造良好营养生长条件，要促进根系生长，增大根冠比。根据表3 的数据分析结果可知，温度对根冠比影响极显著，且25 ℃环境下的幼苗根冠比显著高于10 ℃低温环境中根冠比；而不同玉米自交系品种间差异则不显著。表明低温会导致幼苗根系受损，致使植株生长受阻，发育缓慢。

表3 干质量根冠比方差分析

2.4 低温对玉米幼苗地上部鲜质量、干质量与地下部鲜质量、干质量的影响

从表4～7 可以看出，相同品种的地上部鲜质量因温度条件不同而表现出极显著的差异水平；且不同品种对地上部鲜质量的影响也达到显著性水平。同时，温度不同，玉米幼苗的地下部鲜质量也极显著不同；但不同玉米品种间的地下部鲜质量的差异则不显著。

表4 地上部鲜质量方差分析

表5 地下部鲜质量方差分析

表6 地上部干质量方差分析

表7 地下部干质量方差分析

地上部干质量因温度条件的改变而表现为极显著的差异水平；而不同的品种对其地上部的干质量影响不显著。对于地下部干质量而言，温度和品种对其影响不显著。

地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量以及幼苗根冠比可直观反映玉米幼苗生长状况。同一品种在25 ℃下培养的玉米幼苗，其地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量普遍高于10 ℃下培养的幼苗。

试验材料差异即品种的差异应对地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量产生较大影响，然而本试验中因品种不同对地上部鲜质量、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量的影响均未表现出极显著水平。

3 结论与讨论

玉米种子萌发通常用发芽率、发芽势和发芽指数等指标来衡量[8]。影响种子萌发的因素很多[9-11]。在本研究中，对4，10，25 ℃这3 个温度梯度中的玉米种子进行发芽率测定，结果表明，25 ℃条件下玉米种子发芽数显著高于4，10 ℃低温环境中的玉米种子。玉米种子在遭受低温胁迫后，会影响种子的出苗整齐度，减少成苗，甚至使种子完全丧失发芽能力，并且温度越低，对种子发芽势的影响越严重[12-14]。不同玉米品种在低温下的发芽能力显著不同，发芽数和发芽速度也因品种不同为表现出较大差异。

本研究还表明，在适宜温度条件下种子出芽、成苗能力强，玉米幼苗具备较强的根、芽生长能力，苗较高、根较长，苗干质量、根干质量均较大。温度较低时种子活力低，种子萌发较晚，幼苗和根系生长较弱，干物质积累较少，所以，叶片较小，根系细弱。玉米种子萌发需要在适宜的温度范围内，才能完成种子的萌动与出苗等生理过程[15]。因此，在生产中，筛选耐低温的自交系可以选育出玉米新品种，筛选对低温不敏感的种质资源可确保玉米高产稳产。