宁夏哈巴湖国家级自然保护区合作杨与榆树的群落学特征研究

2019-10-23张维军王金龙何兴东

天津农学院学报 2019年3期

张维军，王金龙，何兴东

（1.宁夏哈巴湖国家级自然保护区管理局，宁夏盐池 751501；2.天津农学院农学与资源环境学院，天津 300384；3.南开大学生命科学学院，天津 300071）

森林是地球上最重要的生态系统之一[1-3]，在维护地球养分和水分平衡以及植物与环境交互作用方面具有重要作用[4]，具有极为重要的生态服务功能和生态服务价值[5-7]。但在半干旱区尤其是年降水量在400 mm以下的地区[8-10]营造乔木林一直是一个有争议的问题。

自1984年后，中国西北广大的半干旱地区大力种草种树，生态环境质量有了明显改善[11-12]，但许多地段营造的乔木林要么生长不良成为“小老头树”，要么若干年后死亡，要么虽能正常生长但不能天然繁殖。

宁夏哈巴湖国家级自然保护区是我国研究土地沙漠化的一个典型地区[11-13]。为了防风固沙，自1984年后，该保护区大面积种植了许多合作杨和榆树。本文通过调查宁夏哈巴湖国家级自然保护区若干典型合作杨林分和榆树林分的生长状况，探讨其群落特征，旨在为沙漠化地区完善植被恢复机制提供更多的科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

宁夏哈巴湖国家自然保护区位于106°53′11″～107°38′10″E、37°38′36″～38°02′00″N，海拔 1 300～1 622 m，地处荒漠和草原的过渡带、干旱和半干旱区的过渡带[14]，年均气温 7.7 ℃，年均降水量296 mm，降水70%集中在7—9月，年均蒸发量2 131 mm。土壤为灰钙土、淡灰钙土、棕钙土、风沙土以及黄土等。沙地植物群落主要为沙柳（Salix psammophila）群落和油蒿（Artemisia ordosica）群落，伴生植物有虫实（Corispermum declinatum）、黄蒿（Artemisia scoparia）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、地稍瓜（Cynanchum thesioides）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、沙地旋复花（Inula salsoloides）、草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides）、披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）和杨柴（Hedysarum mongolicum）等；灰钙土植物群落主要为长芒草（Stipa bungeana）群落，伴生赖草（Aneurolepidium dasystachys）、华灰早熟禾（Poa sinoglauca）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、猫头刺（Oxytropis aciphylla）、草原石头花（Gypsophila davurica）和牛心朴子（Cynanchum hancockianum）等[15-16]。宁夏哈巴湖国家自然保护区没有天然乔木林，人工乔木林树种主要为合作杨（Populus×xiaozuanica）和榆树（Ulmus pumila）。

1.2 研究方法

2018年7 月，在宁夏哈巴湖国家级自然保护区选取3个典型的合作杨林分和2个典型的榆树林分。其中，调查了哈巴湖管理站2个典型样地和东门分场1个典型样地，即哈巴湖管理站的S505*样地（N37°41′19.2″、E107°3′48.6″）和 S504 样地（N37°41′19.2″、E107°3′7.5″），东门 F013 样地（N37°45′30″、E107°24′57″）的合作杨；并调查了城南管理站 S166 样地（N37°45′29.3″、E107°22′9.6″）和高沙窝管理站余庄子F007样地（N37°59′14″、E107°4′41″）榆树林。调查的合作杨为 35 龄，榆树为37龄。

在每个典型林分中，随机选取一个50 m×50 m大样方，对样方内所有的乔木合作杨或榆树进行每木检尺，调查每株树木的树高和胸围（胸径）。在每个大样方内，设置一条50 m样线，在样线的0、25、50 m处各设置一个1 m×1 m小样方，调查草本植物种类、密度、频度、盖度和生物量。

内业整理时，整理各个样地的植物种类组成及其个体数、密度、频度和生物量，计算群落中物种的重要值和生态位宽度。其中:

生态位宽度Simpson-Yule指数为:

式中，Nij为频度、密度、生物量和重要值指标；Yi为指标和。

1.3 数据分析

所有数据用Excel 2016进行描述统计并进行相应计算。

2 结果与分析

2.1 合作杨林分和榆树林分生长特征

调查结果表明，S505*样地合作杨株高最高13.40 m、最低0.03 m、平均0.85 m，冠幅最大6.00 m、最小0.05 m、平均0.50 m（表1）。频数统计结果表明，在 S505*样地，冠幅＜1 m的合作杨占88.61%，冠幅1～2 m 的占10.40%，冠幅＞2 m 的占0.99%；株高＜1 m的占75.74%，株高1～2 m 的占19.31%，株高＞2 m 的占4.95%，株高＞6 m 的占0.74%。

表1 宁夏哈巴湖国家级自然保护区人工杨树林典型样地合作杨状况

在S504样地，合作杨株高最高11.80 m、最低0.05 m、平均1.71 m，冠幅最大4.60 m、最小0.05 m、平均0.74 m（表1）；频数统计结果表明，在S504样地，冠幅＜1 m的合作杨占74.68%，冠幅1～2 m 的占17.09%，冠幅＞2 m 的占8.23%；株高＜1 m的占61.39%，株高1～2 m 的占19.62%，株高＞2 m 的占18.99%，株高＞6 m 的占9.49%。

进一步统计可知，在 S505*样地，株高＜0.6 m的合作杨占47.77%，在S504样地，株高＜0.6 m的合作杨占43.04%，幼苗占合作杨个体数的近一半。

调查结果表明，城南管理站S166样地，榆树株高最高9.60 m、最低3.30 m，平均5.73 m；胸围（胸径周长）最大87.00 cm、最小45.00 cm，平均61.20 cm。从林相判断，城南管理站S166样地的榆树已停止高生长，高沙窝管理站余庄子F007样地榆树长势不良。在高沙窝管理站 F007样地，榆树株高最高9.00 m、最低2.60 m，平均5.42 m；胸围（胸径周长）最大 32.80 cm、最小10.30 cm，平均20.08 cm（表2）。

表2 宁夏哈巴湖国家级自然保护区典型样地人工榆树林状况

2.2 合作杨林分和榆树林分的群落特征

调查结果表明，东门F013合作杨林样地合作杨的重要值为 108.91，占主要优势地位，其次是黄蒿，重要值为73.04，然后是糙隐子草，重要值为17.75（表3）。合作杨的生态位宽度是1.06，表明该林地合作杨已处于退化状态。黄蒿较多是由于2018年降水的时节性有利于黄蒿繁殖，黄蒿的生态位宽度是 3.17，糙隐子草的生态位宽度是1.80，表明糙隐子草和黄蒿在群落中仍有进一步侵入的能力。

在哈巴湖管理站S504样地中，合作杨的重要值仅为75.70，其他物种的重要值都较大，表明这个混生群落中，合作杨已不占绝对优势地位合作杨的生态位宽度为1.49（表3），说明合作杨正常生长但潜力不大。S505*样地中，合作杨的重要值为111.58，黄蒿重要值为70.74，黄蒿是2018年特有的现象，黄蒿对群落并不构成颠覆性危险，合作杨的重要值为 111.58，说明该林地还是合作杨占绝对优势。合作杨的生态位宽度为 1.87（表3），表明该林地合作杨仍在扩展，合作杨还有侵入的能力。在S505*样地中，虫实的重要值竟然为44.27，这证明该林地沙面仍然有明沙，这也符合事实。

表3 宁夏哈巴湖国家级自然保护区合作杨林群落特征

就榆树林而言，高沙窝F007样地中，榆树的重要值为 107.04，依然是优势植物，而重要值位于第二的是黄蒿，为44.84，这是2018年的特殊现象；该林地榆树的生态位宽度为1.17（表4），表明该林地榆树已处于衰老阶段；而黄蒿的生态位宽度为 3.47，表明黄蒿有较强的适应性。城南S166样地，榆树的重要值为105.26，表明该林地榆树依然是强优势种，但榆树的生态位宽度为1.12（表4），表明该林地榆树已无拓展空间。在S166样地，赖草、糙隐子草有较大的生态位宽度。

表4 宁夏哈巴湖国家级自然保护区榆树林群落特征

3 讨论

年降水量 400 mm以下营造乔木林是一个值得探讨的问题。宁夏哈巴湖国家级自然保护区年降水量296 mm，目前有林地4 281.52 hm2，其中，针叶林面积为230 hm2，阔叶林面积为4 051.52 hm2，分别占林地面积的5.37%、94.63%。就乔木而言，宁夏哈巴湖国家级自然保护区没有天然乔木林，主要栽植的乔木树种有榆树、合作杨和樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica），樟子松是近些年栽植的，大多为幼树。

在宁夏哈巴湖国家级自然保护区的哈巴湖管理站S505*样地，株高＜0.6 m的合作杨占47.77%；S504样地，株高＜0.6 m的合作杨占43.04%。这些幼苗占合作杨个体数的近一半，均为天然繁殖，这个结果颠覆了过去对杨树生态位的认知。前期研究认为引种一个物种时，若能够天然繁殖，就是引种成功的标志[17-19]。通过考察发现，在宁夏哈巴湖国家级自然保护区，只有在地表覆沙的生境中，才有合作杨天然繁殖的幼苗，而在大多数草化生境中，合作杨无法天然繁殖。这个事实说明在宁夏哈巴湖国家级自然保护区大多数生境，合作杨无法自然繁殖，这再次说明杨树属隐域性生境的物种。在宁夏哈巴湖国家级自然保护区，榆树是一个显域性物种还是一个隐域性物种也一直是一个疑问，在调查中没有发现自然繁殖的榆树幼树，且经过多年观察，在盐池，榆树仍是一个隐域性物种。这并不是说隐域性物种在显域性生境中不能正常生长，而就乔木林而言，这些隐域的乔木树种只能在水分条件较好的地段生长，在一定时间内，只能生长相对良好但不能天然繁殖，超过30年后，这些乔木林就因生长不良逐渐死亡。

本研究结果表明，S504样地中虽有许多天然繁殖的小合作杨幼苗，但合作杨的重要值仅为75.70，表明这个混生群落中合作杨已不占绝对优势地位，合作杨的生态位宽度为 1.49，说明合作杨能正常生长但潜力不大。S505*样地中虽有许多天然繁殖的小合作杨幼苗，但合作杨的生态位宽度为1.87。在更为典型草化生境中的F013合作杨，其生态位宽度仅有 1.06，在这种草化生境中，群落内没有天然繁殖的小合作杨幼苗。一般来说，当某种建群种生态位宽度小于2后，将会在若干年后逐渐退出群落建群种的地位[14]。可见，合作杨能够在宁夏哈巴湖国家级自然保护区正常生长，但在30年后，合作杨逐渐表现为生长不良、头部枝杈枯死，最终退出群落。

就保护区的榆树而言，城南管理站S166样地和高沙窝管理站 F007样地中均未发现天然繁殖的幼苗，两个样地的榆树长势已显颓萎。在S166样地，榆树的生态位宽度为1.12；在F007样地，榆树的生态位宽度为1.17。可见，在不久的将来，这两个样地的榆树将逐渐枯死，被长芒草＋糙隐子草群落所代替。当然，如果实施人为干扰，人工灌水或清除衰老株再重新造林，那就另当别论。

适地适树对树种而言是分阶段的，有些乡土树种能够完成生活史并能天然更新，这是最理想的；有些树种只能前期比较适应，虽能完成生活史但不能天然更新，这对于改善生产生活条件、维系生态安全也是有作用的。不能否定在宁夏哈巴湖国家级自然保护区种植合作杨和榆树的作用，它们在防风固沙方面改善了当地的生活环境。

宁夏哈巴湖国家级自然保护区年均降水量为300 mm，在没有乔灌木林的情况下，大多数半固定沙地和固定沙地属淋溶型沙地；而在有乔灌木林的情况下，大多数半固定沙地和固定沙地属非淋溶型沙地，对于淡灰钙土地段，也是如此。换句话说，土壤水分条件不支持乔木林的长期存在，这在我国其他同类生境中也是如此。在该保护区，虽然土壤水分条件不支持乔木林的长期存在，但支持灌木林长期存在。比如，在该保护区骆驼井管理站的郭记沟一带以及柳杨堡管理站的北台一带，有大面积的天然小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）分布。

总之，一种林型的长期存在是当地土壤水分条件的反映，当水分条件不能满足树木的正常生理代谢时，这些林分便生长不良并逐渐退出群落。