十一星瓢虫对棉蚜和棉长管蚜的捕食选择性

曹 巍，苏 悦，马 雪，姚永生

(塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300)

0 引 言

【研究意义】棉蚜Aphisgossypii和棉长管蚜Acyrthosiphongossypii是新疆棉田的共存种，二者发生期重叠，拥有共同天敌[1-3]。一段时间以来，两种蚜虫在棉田呈现此消彼长、阶段性优势明显不同的特点。十一星瓢虫Coccinellaundecimpunctata因其繁殖速度快、捕食量大、发生周期与棉田蚜虫发生相关性强等特点，在控制棉蚜及多种害虫种群数量增长中发挥了重要作用[4-5]，研究十一星瓢虫对棉蚜和棉长管蚜取食选择及其生长发育的营养适合度，对合理调控天敌进行生物防治具有重要意义。【前人研究进展】十一星瓢虫在国内的研究涉及形态学、生态学、生物学特性以及该天敌的保护利用。十一星瓢虫的形态学研究最早1984年就有报道，多数研究报道主要集中在该虫的生物学和生态学。王林霞[6]系统报道了十一星瓢虫的生物学，对其棉田种群动态、对棉蚜种群数量的调控也进行了较为系统的研究[4,7-9]；冯宏祖等[10-12]团队研究了该天敌对棉蚜的捕食功能、田间控蚜作用评估、不同温度下的实验种群生命表；李进步等[13]研究了十一星瓢虫在棉田的种群动态及空间分布；王运松等[14-15]就该瓢虫与棉蚜的捕食作用进行了动力学模型模拟和数值分析研究。【本研究切入点】十一星瓢虫是新疆南部棉田捕食性天敌类群中的优势种，对棉田蚜虫具有紧密的跟随关系，在蚜虫一定密度范围内具有明显的自然调控作用。该瓢虫对共存发生的棉蚜和棉长管蚜是否有取食选择性以及取食不同蚜虫的营养适合度等仍不明确。十一星瓢虫对不同蚜虫的取食选择鲜有系统研究。研究十一星瓢虫对棉蚜和棉长管蚜捕食选择性。【拟解决的关键问题】以新疆棉田共存发生的两种蚜虫及其主要捕食性天敌十一星瓢虫为研究材料，于室内研究瓢虫成虫及幼虫对棉蚜和棉长管蚜的取食适合度和选择性，为研究由天敌介导的棉蚜与棉长管蚜的种间竞争关系提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

十一星瓢虫成虫采自于塔里木大学植物科学学院植物保护试验站棉田，室内以棉蚜或棉长管蚜单种种群作为食物饲养，饲养1～2代后按虫态和虫龄分别挑选发育健康、均匀一致的幼虫和成虫作为供试虫源；棉蚜和棉长管蚜在温室内以棉花(新陆中54号)为寄主单独进行隔离饲养，挑选大小相对一致的棉蚜、棉长管蚜作为供试猎物。饲养条件室温控制在(25±1)℃，相对湿度(70±5)%，光周期14 L:10 D。

1.2 方 法

1.2.1 十一星瓢虫对棉蚜和棉长管蚜不同密度下的捕食量测定

试验于室内养虫室人工气候箱(型号为GXZ-260B，温度波动±1℃)中进行，控制试验条件同1.1。两种蚜虫处理设置为6个猎物密度，5次重复。试验在直径15 cm培养皿中进行。试验开始前，1龄瓢虫幼虫饥饿12 h，2、3、4龄瓢虫幼虫及瓢虫成虫饥饿24 h，然后1、2、3、4龄不同龄期的瓢虫幼虫、成虫处理均接入1头。两种蚜虫(2～3日龄)按同一密度梯度设置，1龄瓢虫幼虫其猎物梯度密度为5、10、15、20、25和30头/皿；2龄幼虫其猎物梯度密度为10、20、30、40、50和60头/皿；3龄幼虫其猎物梯度密度为50、70、90、110、130和150头/皿；4龄幼虫和成虫其猎物梯度密度均为80、130、180、230、280和310头/皿。24 h后取出，检查并记录被捕食的蚜虫数。

1.2.2 十一星瓢虫取食棉蚜和棉长管蚜对生长发育的影响测定

分别将足量的2～3日龄的健康棉蚜和棉长管蚜接到新鲜棉花叶，用沾水脱脂棉包住叶柄保湿，置于直径15 cm的培养皿(培养皿底部垫有吸水滤纸)中，接入同期孵化的初孵瓢虫幼虫接到上述带有棉蚜或棉长管蚜的培养皿中，进行单头饲养，每天定期更换食物1次。每隔8 h观察十一星瓢虫的生长发育及存活情况。试验期间每隔24 h统计瓢虫不同发育阶段的取食量，并采用电子天平(±0.000 1 g)称量体重。分别从取食棉蚜和棉长管蚜发育而成的十一星瓢虫成虫各选取30对，分单对(1∶1)放置于直径15 cm的培养皿中。将以棉蚜、棉长管蚜为食物发育而成的30对十一星瓢虫成虫再分别等分为2组，分别饲喂棉蚜和棉长管蚜，观察十一星瓢虫的产卵情况，连续观察记录7 d。

1.2.3 十一星瓢虫对棉蚜和棉长管蚜的选择性测定

试验共设3个区组处理：(1)棉蚜数量不变，棉长管蚜数量增加：棉蚜(N1)和棉长管蚜(N2)分别按30∶40、30∶50、30∶60、30∶70、30∶80、30∶90；(2)棉蚜和棉长管蚜等密度数量同步增加：棉蚜(N1)和棉长管蚜(N2)分别按30∶30、40∶40、50∶50、60∶60、70∶70、80∶80；(3)棉长管蚜数量不变，棉蚜数量增加：棉蚜(N1)和棉长管蚜(N2)分别按40∶30、50∶30、60∶30、70∶30、80∶30、90∶30。

每组处理组合重复4次，24 h后观察各处理组捕食量，测试时以不放3龄幼虫和瓢虫(成虫)为对照，校正蚜虫死亡率。选择性测定采用选择指数法(EI)[16]。

计算公式为：

EI=[(Ne/Se)-N/S]/[(Ne/Se)+N/S](下文中称为EI).

式中：S=N1+N2、Se=Ne1+Ne2.

研究中，N1为棉蚜(猎物1)的初始数量、N2为棉长管蚜(猎物2)的初始数量；Ne1、Ne2分别为被捕食的棉蚜和棉长管蚜的数量，S为2种猎物(棉蚜和棉长管蚜)初始数量的和，Se为2种猎物(棉蚜和棉长管蚜)被取食个体数量的和。其中，EI值为0 ～ +1时，捕食者对猎物密度增加呈正选择效应，值越大选择性越高。EI值为0 ～ -1时，捕食者对猎物密度增加呈负选择效应。

1.3 数据处理

利用Excel 2016和SPSS17.0软件对数据进行单因素方差分析，对取食两种蚜虫的十一星瓢虫各龄幼虫的发育历期与体重、幼虫期、蛹期、整个生育期的成虫获得率、初羽化孵成虫体重、成虫性比采用成对T检验法进行差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 十一星瓢虫对棉蚜和棉长管蚜的捕食量

研究表明，随棉蚜和棉长管蚜密度的增加，十一星瓢虫龄幼虫和成虫对棉蚜和棉长管蚜的捕食量均逐步提高，但当蚜虫数量达到一定阈值时，捕食量增加缓慢，逐渐趋于稳定。不同龄期幼虫随龄期增加捕食量逐渐增大，十一星瓢虫4龄幼虫对棉蚜和棉长管蚜日捕食量分别是101.50和91.50头，接近其成虫日捕食量107.67和98.67头。表1

表1 棉长管蚜和棉蚜不同猎物密度下十一星瓢虫的捕食量

Table 1 The predation amounts ofC.undecimpunctataunder different density ofA.gossypiiandAc.gossypii

瓢虫虫龄Ladybeetle/instar猎物密度Density of prey被捕食量Number of prey棉蚜和棉长管蚜A. gossypii and Ac. Gossypii棉蚜 A. gossypii 棉长管蚜Ac. gossypii1龄幼虫1st instar larvae51.331.12102.202.00153.502.76203.893.39254.533.53304.103.672龄幼虫2nd instar larvae109.686.632014.3511.373021.1517.184024.8021.805025.1023.106025.9023.903龄幼虫3rd instar larvae5029.5022.507033.8028.289036.7233.7811043.6738.6713049.5040.5015052.3041.134龄幼虫4th instar larvae8051.6552.6513063.8358.5718082.7367.7323091.3775.3728098.5688.56330101.5091.50成虫Adult8050.7350.7313061.1756.1718073.5069.5023091.3383.33280103.8783.87330107.6798.67

2.2 十一星瓢虫取食棉蚜和棉长管蚜对生长发育的影响

研究表明，1龄十一星瓢虫取食棉蚜和棉长管蚜两种蚜虫之间的发育历期无差异，但取食棉蚜的发育历期略高于棉长管蚜，其值差值为0.06 d，而取食棉蚜的2龄，3龄、4龄、幼虫期、蛹期的十一星瓢虫的发育历期均小于相应龄期取食棉长管蚜的发育历期，但十一星瓢在其以上6个龄期取食棉蚜与棉长管蚜在发育历期上无差异。十一星瓢虫取食棉蚜和棉长管蚜在成虫的获得率上，取食棉蚜的成虫获得率略大于棉长管，取食棉蚜成虫获得率为91.33%，取食棉长管蚜的成虫获得率为90.17%，但十一星瓢虫取食两种蚜虫在成虫获得率方面无差异。十一星瓢虫取食两种蚜虫在雌性性比方面也有不同，取食棉蚜在雌雄性比1∶1.03，而取食棉长管蚜的雌雄性比为1∶093，取食棉蚜的雄性比略高于取食棉长管蚜的雄性比，但取食两种蚜虫的雌雄比无差异。表2

研究表明，以棉蚜为食物的十一星瓢虫的1龄末幼虫，2龄末幼虫、3龄末幼虫、4龄末幼虫以及初羽化成虫的各龄期体重均略高于以棉长管蚜为食物的1龄末幼虫，1龄末幼虫，2龄末幼虫、3龄末幼虫、4龄末幼虫以及初羽化成虫的各龄期体重，其对应龄期平均体重高了0.045、0.055、0.103、0.113、0.160 g，但取食棉蚜和棉长管蚜的十一星瓢虫不同发育阶段的体重均无差异。表3

研究表明，十一星瓢虫取食棉蚜和棉长管蚜均能正常的完成生长发育，以两种蚜虫作为食物的十一星瓢虫，其各龄幼虫的发育历期与体重、幼虫期、蛹期、整个生育期的成虫获得率、初羽化成虫体重、成虫性比等差异均不显著。表2，表3

表2 以棉蚜和棉长管蚜为食物的十一星瓢虫的发育历期、成虫获得率和性比(M±SD )

Table 2 The developmental period, obtaining rate of the adult and sex ratio ofC.undecimpunctatafeedingA.gossypiiandAc.gossypii(M±SD)

猎物Prey十一星瓢虫/C. undecimpunctata1龄(d)1st instar2龄(d)2nd instar3龄(d)3rd instar4龄(d)4th instar幼虫期(d)Larval stage蛹期(d)Pupal period成虫获得率(%)Adult obtaining rate性比(♀∶♂)棉蚜A. gossypii1.82±0.24a1.32±0.27a1.28±0.33a1.75±0.31a6.17±0.43a3.54±0.35a91.33a1∶1.03a棉长管蚜Ac. gossypii1.76±0.35a1.45±0.25a1.35±0.23a1.83±0.28a6.29±0.37a3.68±0.27a90.17a1∶0.93a

注：表中同列字母相同者表示在水平上无显著差异(P>0.05)，下同

Note: Each sampling day treatments that have same small letter are not significantly different atP>0.05,the same as below

表3 以棉蚜和棉长管蚜为食物的十一星瓢虫不同发育阶段的体重(mg, M±SD)

Table 3 The body weight ofC.undecimpunctataat different developmental stages feedingA.gossypiiandAc.gossypii(mg, M±SD)

猎物Prey十一星瓢虫(C. undecimpunctata)1龄末End of 1st instar2龄末End of 2nd instar3龄末End of 3rd instar4龄末End of 4th instar初羽化成虫Primary adult棉蚜A. gossypii0.751±0.127a1.830±0.313a3.210±0.563a4.650±0.733a6.135±0.820a棉长管蚜Ac. gossypii0.706±0.113a1.775±0.351a3.107±0.473a4.537±0.853a5.975±1.017a

2.3 十一星瓢虫对棉蚜和棉长管蚜的选择性

研究表明，当棉蚜(N1)数量不变，棉长管蚜(N2)数量增加时，十一星瓢虫3龄幼虫先是对猎物密度增加选择性逐渐减小，直至呈负选择。当棉蚜和棉长管蚜等比例数量同步增加时，十一星瓢虫3龄幼虫对棉蚜的选择性逐渐增大，40∶40、50∶50、60∶60、70∶70不同组合处理间选择性均无显著差异，低密度组合处理和高密度组合处理间差异显著。当棉长管蚜数量保持不变，棉蚜数量逐渐增加时，各组合处理相比，十一星瓢虫3龄幼虫对不同蚜虫的选择性均无显著差异。

研究表明，当棉蚜(N1)数量保持不变，棉长管蚜(N2)数量逐渐增加时，十一星瓢虫成虫对棉蚜表现为呈正选择性逐渐变成负选择性，混合群体随棉长管蚜密度的增加，其选择性差异逐渐明显，两种蚜虫不同比例可在一定程度上影响十一星瓢虫的选择性；当棉蚜(N1)和棉长管蚜(N2)按等比、数量同步增加时，其选择性随密度增加而逐渐增大，除棉蚜和棉长管蚜为30∶30组合显著低于其余5组蚜虫组合外，其余差异均不显著；当棉长管蚜(N2)数量保持不变，棉蚜(N1)数量逐渐增加时，十一星瓢虫成虫对棉蚜的选择性随密度增加逐渐增强，当棉蚜数量增加至一定密度后，如N1∶N2逐渐增至80∶30和90∶30组合时，选择性不再增加。表4

棉蚜数量保持不变，增加棉长管蚜数量：低密度组合选择系数明显高于高密度组合，最小密度组合十一星瓢虫成虫的选择系数是3龄幼虫的2.41倍；棉蚜和棉长管蚜等密度同步增加时，十一星瓢虫成虫和3龄幼虫的选择性趋势一致，但相同密度和比例条件下成虫的选择性明显高于3龄幼虫；棉长管蚜数量保持不变，增加棉蚜数量时，随密度增加十一星瓢虫成虫选择性有所提高，最小密度组合与其他密度组合有差异外，其余处理差异不明显，与3龄幼虫相比，成虫选择性强于幼虫。表4,表5

表4 十一星瓢虫3龄幼虫对棉蚜和棉长管蚜的捕食选择性

Table 4 Predatory selectivity of 3rd instar larvae ofC.undecimpunctataonA.gossypiiandAc.gossypii

N1∶N2Ne1∶Ne2EIN1∶N2Ne1∶Ne2EIN1∶N2Ne1∶Ne2EI30∶4013.9∶16.10.039 0a30∶3014.5∶12.90.028 4c40∶3022.1∶9.60.099 1a30∶5013.1∶19.90.028 5ab40∶4016.9∶14.50.036 8b50∶3027.8∶8.40.102 6a30∶6012.5∶24.40.008 1b50∶5019.8∶17.20.033 9bc60∶3033.6∶7.10.106 5a30∶7011.7∶27.9-0.007 6bc60∶6022.6∶19.30.037 9b70∶3039.9∶6.30.106 3a30∶8010.9∶29.8-0.009 1c70∶7026.2∶21.70.044 9b80∶3042.3∶4.70.107 8a30∶9010.3∶31.9-0.012 0c80∶8027.6∶20.50.068 7a90∶3046.9∶3.20.110a

表5 十一星瓢虫成虫对棉蚜和棉长管蚜的捕食选择性

Table 5 Predatory selectivity of adult ofC.undecimpunctataonA.gossypiiandAc.gossypii

N1∶N2Ne1∶Ne2EIN1∶N2Ne1∶Ne2EIN1∶N2Ne1∶Ne2EI30∶4019.1∶17.80.094 1a30∶3020.4∶15.20.068 1b40∶3025.9∶11.20.099 8b30∶5018.3∶24.30.067 8ab40∶4029.7∶18.70.102 0a50∶3034.7∶8.80.121 4a30∶6016.3∶28.90.039 3bc50∶5038.6∶23.30.110 0a60∶3040.6∶6.50.127 8a30∶7015.0∶34.70.003 0c60∶6047.3∶26.70.122 2a70∶3046.3∶4.70.129 3a30∶8013.5∶37.5-0.014 9cd70∶7051.6∶28.70.124 8a80∶3055.5∶4.20.122 1a30∶9012.3∶39.3-0.023 8d80∶8056.3∶30.50.129 4a90∶3057.6∶3.20.116 3ab

3 讨 论

农田生态系统中害虫与天敌间存在着复杂的食物网关系，天敌对有害生物的自然调控是维持其动态稳定的基础力量[17]。棉蚜因其增殖迅速、群体异质性大、适应力强等特性常易暴发成灾，生产上多采用化学防治进行治理。近年来的研究结果显示使用化学农药后对天敌也产生了不利影响[18]，导致天敌控制能力下降是棉蚜暴发的重要影响因素[19-20]。以化学防治为主要手段的治理模式并未能有效遏制棉蚜的发生为害，发展生物防治技术可弥补化学防治在蚜虫治理上的不足，而捕食性天敌在害虫生物防治中具有重要作用。新疆棉田捕食性天敌种类多样，常见有瓢虫、草蛉、捕食蝽、蜘蛛等[21]。与草蛉、蜘蛛等捕食性天敌相比，瓢虫类天敌搜寻捕食能力强，棉田瓢虫数量与棉蚜数量的相关性最为密切，瓢虫对棉蚜田间种群的调控中作用最强，主导地位突出，在新疆南部棉田中十一星瓢虫在棉蚜发生高峰期占瓢虫总数的81%，是控制棉蚜等害虫的优势种天敌之一[7-8,10]。

十一星瓢虫3龄幼虫和成虫对棉蚜和棉长管蚜均有较高的捕食量，具有防控两种蚜虫的潜在捕食功能。棉蚜和棉长管蚜是新疆棉花同期发生的共存种，棉长管蚜无群集习性，一般为害较小，而棉蚜增殖迅速且群集暴发为害。二者同期同域发生，但呈现此消彼长、阶段性优势明显不同的特点，棉花早期以棉长管蚜发生为主，棉花生长中后期棉蚜为优势种[1-3]。生产上可利用棉长管蚜来滋养天敌，一段时间以来极大降低了棉蚜的猖獗为害。研究结果也显示该瓢虫以棉蚜和棉长管蚜为食物均能完成正常的生产发育，其发育历期、体重和成虫性比等各项指标无明显差异。应重视棉田棉长管蚜(次要害虫)作为食物链中重要节点潜在的生防价值，以实现对棉蚜的有效调控。

十一星瓢虫可捕食棉田蚜虫、棉铃虫等多种害虫[8,22]，但对不同种类的害虫具有捕食选择性。研究结果表明,十一星瓢虫在棉蚜和棉长管蚜共存的环境条件下，对棉蚜具有明显的选择性，这与吕昭智等[1]研究结果十一星瓢虫更嗜好棉蚜相一致，该瓢虫对捕食对象具有一定的选择性。与3龄幼虫相比，成虫的选择性更为突出，这可能与不同虫态的空间分布、活动能力不同等产生的搜寻功能差异等密切相关，利用该瓢虫成虫获得对棉蚜的有效控制更为可行。合理调控棉蚜与棉长管蚜种群密度及其比例，在棉田早期创造保留一定密度棉长管蚜存在的生境条件，满足十一星瓢虫的营养需求，对中后期为害相对严重的棉蚜可起到有效控制。如何合理调控棉长管蚜在田间的种群密度以保持有效的天敌数量控制棉蚜为害值得进一步深入研究。研究主要在室内控制条件下开展，与田间自然环境条件有较大差异，进一步在田间开展研究获得较为系统的试验结果十分必要。

4 结 论

在棉蚜和棉长管蚜不同密度情况下，得出十一星瓢虫不同龄期的幼虫随龄期增加其捕食量逐渐增大，十一星瓢虫4龄幼虫和成虫对棉蚜和棉长管蚜均有较高的捕食量，4龄幼虫对棉蚜和棉长管蚜日捕食量分别达到101.50和91.50头，接近其成虫日捕食量107.67和98.67头，具有防控两种蚜虫的潜在捕食能力。十一星瓢虫取食棉蚜的2龄，3龄、4龄、幼虫期、蛹期的十一星瓢虫的发育历期均小于相应龄期取食棉长管蚜的发育历期，但十一星瓢在不同龄期取食棉蚜与棉长管蚜在发育历期上无差异。十一星瓢虫取食两种不同蚜虫，其体重和成虫性比等指标也均无明显差异，且能完成正常的生长发育。十一星瓢虫对棉蚜和棉长管蚜的选择性方面：棉蚜数量保持不变，增加棉长管蚜数量，低密度组合选择系数明显高于高密度组合，最小密度组合十一星瓢虫成虫的选择系数是3龄幼虫的2.41倍，棉蚜和棉长管蚜等密度同步增加时，十一星瓢虫成虫和3龄幼虫的选择性趋势一致，但相同密度和比例条件下成虫的选择性明显高于3龄幼虫；两种蚜虫低密度组合处理，十一星瓢虫对棉蚜有明显的选择性，对棉蚜的捕食量大于棉长管蚜。成虫捕食选择性强于幼虫，而且随密度增加选择性增强；棉蚜和棉长管蚜两种蚜虫不同密度组合可影响瓢虫的捕食选择性。

十一星瓢虫4龄幼虫和成虫对棉蚜和棉长管蚜均有较高的捕食量，具有防控两种蚜虫的潜在捕食功能。而棉蚜和棉长管蚜是新疆棉花同期发生的共存种，棉长管蚜无群集习性，一般为害较小，而棉蚜增殖迅速且群集暴发为害。二者同期同域发生，但呈现此消彼长、阶段性优势明显不同的特点，棉花早期以棉长管蚜发生为主，棉花生长中后期棉蚜为优势种[1-3]。生产上可利用棉长管蚜来滋养天敌，该瓢虫以棉蚜和棉长管蚜为食物均能完成正常的生产发育，其发育历期、体重和成虫性比等各项指标无明显差异。因此，应重视棉田棉长管蚜(次要害虫)作为食物链中重要节点潜在的生防价值，以实现对棉蚜的有效调控。