文峪河流域森林群落植物种间联结性

茹 豪，武秀娟，赵育鹏，雍 鹏，奥小平

(山西省林业科学研究院，山西 太原 030012)

种间联结性与相关性是描述植物群落数量和结构特征的重要方法之一，其作为衡量两个物种相似性的一种尺度，对于正确认识群落的结构、功能和分类有着重要的指导意义。种间联结性是指一定时期内，由于群落生境差异，不同种群个体在空间分布上的相互关联性，通常以物种的存在与否为依据，作为衡量两个物种出现的相似性尺度，是一种定性关系。而种间相关性也指不同种群个体在空间分布上的相互关联性，但其不局限于物种存在与否的二元数据，同时还涉及物种的数量对比关系，是一种定量关系。因此，种间联结性能有效反映物种间的关系与相互作用。研究各物种之间的协作关系，对了解群落的组成、结构和功能及其演替规律都有重要意义，并能为森林经营、自然植被恢复和生物多样性保护提供理论依据。

1 研究区概况

文峪河流域位于山西省吕梁山脉中段，地理坐标为111°22′～111°33′E，37°45′～37°55′N.属暖温带大陆性季风气候，年平均气温4.3 ℃，最冷月(1月)均温-10.2 ℃，极端最低气温-26.1 ℃;最热月(7月)均温17.5 ℃，极端最高气温32.0 ℃.大部分地区≥10 ℃的积温1 800 ℃～2 950 ℃.年均降水量822 mm，无霜期100 d～125 d.流域内植被资源保存良好，森林覆盖率达85%，最高海拔2 830 m(孝文山)，最低海拔1 650 m.有暖温带地区完整的植被垂直带谱，从高到低依次为：亚高山灌丛草甸带(2 600 m～2 831 m)、寒温性针叶林带(1 750 m～2 600 m)、针阔叶混交林带(1 600 m～1 750 m)和落叶阔叶林带(800 m～1 600 m)。针叶植被类型主要有侧柏[Platycladusorientalis(Linn.) Franco]林、油松(Pinustabulaeformis)林、白皮松(Pinusbungeana)林、华北落叶松(Larixprincipisrupprechtii)林、云杉(Piceameyeria,Piceawilsonii)林，落叶阔叶植被类型主要有辽东栎(Quercusliaotungensis)林、山杨(Populusdavidiana)林、白桦(Betulaplatyphylla)林，灌丛主要有黄刺玫(Rosaxanthina)、美蔷薇(RosabellaRehd. et Wils.)、红瑞木(Swidaalba)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)等，草丛主要有苔草(Carexlanceolata)、藜芦(VeratrumnigrumLinn.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、小红菊[Dendranthemachanetii(Lévl.) Shih]、玉竹[Polygonatum odoratum (Mill.)Druce]、黄精(Polygonatumsibiricum)、蒿类等。土壤垂直分布带也非常明显，在森林分布区内自上而下分别是山地棕壤、山地淋溶褐土和山地褐土。

2 研究方法

2.1 样方设置

2017年7月至8月，在文峪河流域沿1 500 m～2 200 m不同海拔采用样方法展开调查。乔木样方大小为20 m×20 m，共12个；灌木样方大小为5 m×5 m，共36个；草本样方大小为2 m×2 m，共72个。调查记录内容包括：乔木的种名、胸径、树高、活枝下高、冠幅、郁闭度等，灌木的种名、地径、高度、株数(或丛数)、冠幅、盖度等，草本的种名、地径、高度、株数(或丛数)、盖度等。12个样方共记录乔木种14个，灌木种29个，草本种47个。同时记录样方的海拔、坡度、坡位、坡向、土壤、枯落物情况等。笔者选取8种主要乔木、16种重要灌木和18种草本进行种间关联研究分析，所选植物均是群落的建群种、优势种和常见种，见表1，表2，第3页表3.

表1 8种乔木

表2 16种灌木

2.2 总体联结性测定

建立2×2列联表，对乔木层、灌木层和草本层分别进行总体关联程度检验，用方差比率(VR)确定总体关联性，用W检验关联的显著性。

2.3 种间联结性测定

以χ2统计量为基础，以共同出现百分率PC和联结系数AC确定物种间联结性。

3 结果与分析

3.1 文峪河流域主要种群种间总体关联分析

表3 18 种草本

表4 文峪河流域主要种群种间总体关联性

文峪河流域主要种群种间总体关联性见表4.

乔木层种间关联不明显，在28个种对中，达到极显著和显著关联的种对数为2；不显著关联的种对数为12个，占总种对数的42.86%；无关联种对数14个，占总种对数的50%.

灌木层120个种对中，达到极显著正关联1对，显著正关联1对，极显著负关联1对。不显著关联的种对数达到53个，占总种对数的44.17%.其中,正关联37个，负关联16个，正关联种对数明显多于负关联。无关联种对数64个，占总种对数的53.33%.

草本层153个种对中，只有1个种对达到极显著，占总种对数的0.65%.种间无关联的成分多，无关联种对数多达102个，占总种对数的66.67%.关联不显著的种对50个，占总种对数的32.68%.其中,正关联48个，负关联2个，正关联种对数显著多于负关联。

3.2 乔木种群种对关联性分析

文峪河流域天然林乔木种群间χ2统计量数阵、共同出现百分率(PC)半矩阵图以及联结系数(AC)半矩阵图分别见第4页图1和表5.

表5 文峪河流域乔木种群间χ2统计量数据阵

由图1，表5可以看出，除侧柏-油松、油松-辽东栎种对间χ2统计量值大于3.841，关联度达到显著水平外，其它乔木种群间种群间χ2统计量值均小于 3.841，关联度均未达到显著水平，无显著关联性。根据χ2检验的基本原理，说明除侧柏-白皮松、油松-辽东栎种对外，乔木层其它种群种间联结独立。笔者选取的 8 个乔木种均是文峪河流域森林植物群落的优势种和伴生种，可以独自作为优势种形成纯林。如，油松、华北落叶松、云杉等，也可以形成混交林，即侧柏-白皮松混交林、油松-辽东栎混交林、华北落叶松-云杉混交林、山杨-白桦混交林等，最终成为该流域内顶级群落。从种间联结性的角度来看，大部分种对间表现出相互独立的分布特点，说明乔木种群种间关联性不显著，物种的分布有一定的独立性。这是由于在文峪河流域内不同海拔地区之间种群分布具有垂直地带性的缘故。

a—PC值；b—AC值；1—侧柏；2—油松；3—白皮松；4—华北落叶松；5—云杉；6—辽东栎；7—山杨；8—白桦图1 文峪河流域乔木种群间联结性半矩阵图

χ2统计量值能够客观、准确地判断种对联结的显著性，而共同出现百分率(PC)和联结系数(AC)则能体现出χ2检验不显著种对的联结性及其大小。因此，在种间联结性研究中往往采用χ2检验作为基础，再采用共同出现百分率PC和联结系数AC来共同检验植物群落种间联结性。

由图1可以看出，在28个乔木种对中，仅有侧柏-白皮松、油松-辽东栎、华北落叶松-云杉、华北落叶松-白桦4个种对共同出现百分率PC≥0.6，种间关联程度最强。华北落叶松-辽东栎、云杉-辽东栎、辽东栎-白桦3个种对共同出现百分率PC在0.4以上。侧柏-油松、油松-白皮松、华北落叶松-山杨、山杨-白桦4个种对共同出现百分率PC在0.2以上。其余17个种对共同出现百分率PC小于0.2，除侧柏-辽东栎、辽东栎-山杨2个种对外，其余15个种对PC值为0，种间关系为无关联。此外，侧柏-白皮松、油松-辽东栎、山杨-白桦3个种对联结系数AC为1，说明物种间的正联结性最强。侧柏与华北落叶松、云杉、山杨、白桦，油松与华北落叶松、云杉、山杨、白桦，白皮松与华北落叶松、云杉、辽东栎、山杨、白桦，云杉与山杨14个种对联结系数AC为-1，表明其种间的负联结性最强。

结合χ2统计量，说明侧柏-白皮松、油松-辽东栎、华北落叶松-云杉、山杨-白桦4个种对间的正关联程度最强，是文峪河流域内最常见的混交林群落，种对间植物互相依赖，为对方提供有利的光照、土壤水分等生存条件，对同一生境具备相同的适应能力。侧柏与华北落叶松、云杉、山杨、白桦，油松与华北落叶松、云杉、山杨、白桦，白皮松与华北落叶松、云杉、辽东栎、山杨、白桦，云杉与山杨等14个种对共同出现百分率PC值为0或联结系数AC为-1，说明这些种对无关联，这与不同树种适宜不同生境有关，无关联树种的生境条件差异性较大。其余11个种对间关系呈现正关联，表明种对间生境有重叠，但不完全相同。

3.3 灌木种群种对关联性分析

文峪河流域灌木种群间χ2统计量、共同出现百分率(PC)半矩阵图以及联结系数(AC)半矩阵图分别见表6和第5页图2.

表6 文峪河流域灌木种群间χ2统计量数据阵

a—PC值；b—AC值；1—黄刺玫；2—美蔷薇；3—三裂绣线菊；4—土庄绣线菊；5—红瑞木；6—虎榛子；7—毛榛子；8—胡枝子；9—茶条槭；10—水栒子；11—山楂；12—杭子梢；13—陕西荚蒾；14—蒙古荚蒾；15—忍冬；16—照山白图2 文峪河流域灌木种群间联结性半矩阵图

由表6和图2可以看出，胡枝子-照山白种对间χ2统计量值大于3.841，存在显著的正联结性，杭子梢-蒙古荚迷种对间χ2统计量值大于6.635，存在极显著的正联结性，这与它们生态学习性和生物学特点相近有关。胡枝子与照山白海拔分布范围相近，生于山坡林下或杂草丛中，耐阴寒、耐干旱瘠薄。而杭子梢与荚迷海拔分布也相近，喜生于山坡疏林下。三裂绣线菊-土庄绣线菊之间χ2统计量值大于3.841，且ad

由图2可以看出，胡枝子-照山白、杭子梢-蒙古荚迷种对共同出现百分率PC超过0.6.经χ2检验，其余种对关联度不显著或无关联。其中，0.4≤PC<0.6的种对仅有3个，分别为黄刺玫-三裂绣线菊、三裂绣线菊-红瑞木、三裂绣线菊-杭子梢。0.2≤PC<0.4的种对有28个，种间关系为正关联的种对有黄刺玫-红瑞木、茶条槭、山楂、蒙古荚迷，美蔷薇-土庄绣线菊、水栒子，三裂绣线菊-毛榛子、山楂、蒙古荚蒾、忍冬，土庄绣线菊-山楂、杭子梢，红瑞木-毛榛子、杭子梢、忍冬，虎榛子-山楂、蒙古荚蒾，毛榛子-杭子梢、陕西荚蒾、蒙古荚蒾、忍冬，忍冬-茶条槭、水栒子，山楂-陕西荚蒾；种间关系为负关联的种对为黄刺玫-土庄绣线菊、毛榛子、忍冬，土庄绣线菊-茶条槭。PC<0.2的种对中，种间关系为正关联的种对有11个，分别为黄刺玫-虎榛子，美蔷薇-毛榛子、忍冬，三裂绣线菊-虎榛子，土庄绣线菊-水栒子、陕西荚蒾，红瑞木-蒙古荚蒾，茶条槭-陕西荚蒾，山楂-杭子梢、蒙古荚蒾，杭子梢-忍冬；种间关系为负关联的种对有12个，分别为黄刺玫-杭子梢，土庄绣线菊-三裂绣线菊、毛榛子、蒙古荚蒾、忍冬，茶条槭-三裂绣线菊、红瑞木、毛榛子、山楂、杭子梢、蒙古荚蒾，蒙古荚蒾-忍冬。

此外，所有种对中联结系数AC均不超过0.6；共同出现百分率0.3≤PC<0.6的种对有5个，分别为黄刺玫-三裂绣线菊，三裂绣线菊-红瑞木、杭子梢，红瑞木-毛榛子、忍冬，说明它们之间存在较强的正联结。联结系数AC=-1，PC=0的种对有68个，说明这些种对无关联。

灌木个体的生长在群落演替过程中，受外界环境因子影响较大，除受光照、土壤、水分等影响外，还受乔木遮阴、他感作用、灌木种间竞争以及草本多寡等众多生物因子的影响。种间关系为正关联的种对其生态习性往往相似或相近，经常出现在相同生境条件下，如，胡枝子-照山白、杭子梢-蒙古荚迷、黄刺玫-土庄绣线菊、三裂绣线菊-红瑞木-毛榛子-忍冬-黄刺玫、三裂绣线菊-红瑞木-蒙古荚蒾、黄刺玫-杭子梢-虎榛子-蒙古荚蒾、忍冬-土庄绣线菊-美蔷薇-水栒子、土庄绣线菊-忍冬-茶条槭等。而生态习性差异较大的，种间关系为负关联，如，茶条槭生长于阳坡、半阳坡的灌木林、疏林中以及林缘、路边，是一种阳性植物。而照山白野生于山坡、山沟石缝，是一种喜阴植物，二者生态习性以及生境条件差别很大。

3.4 草本种群间联结

文峪河流域草本种群间χ2统计量、共同出现百分率(PC)半矩阵图以及联结系数(AC)半矩阵图分别见第7页表7和图3.

由表7和图3可以看出，仅堇菜-糙苏1个种对间χ2统计量值大于3.841，关联度达到显著水平外，其它草本种对间χ2统计量值均小于3.841，关联度均未达到显著水平。堇菜和糙苏喜水湿，经常共同出现在土壤水分较好的林地内。如，位于阴坡或半阴坡云杉、华北落叶松林下。

在众多种对中，风毛菊-茜草、糙苏-玉竹、堇菜、山尖子-地榆4个种对共同出现百分率PC值大于0.6，说明其正联结性较强。此外，唐松草-风毛菊、唐松草-玉竹、藜芦-野草莓、舞鹤草-橐吾、北重楼、野草莓等6个种对间0.4≤PC<0.6，正联结性也较强。0.2≤PC<0.4的种对有20个，分别为苔草-铁杆蒿、小红菊、唐松草、风毛菊、玉竹、堇菜、糙苏，铁杆蒿-柴胡、风毛菊、茜草，小红菊-风毛菊、藜芦、玉竹、糙苏，唐松草-糙苏，藜芦-堇菜，玉竹-堇菜、舞鹤草、橐吾，橐吾-北重楼，种间关系全部为正关联。此外，有18个种对呈不显著正联结性。

由表7和图3可知，仅唐松草-小红菊、野草莓2个种对ad

苔草是文峪河最常见的草本植物，存在于所调查的12个样方中，而且在不同坡向均能生长。从表7和图3中可以看出，苔草与所有草本种类种间关系均为正关联，但是均未达到极显著和显著水平。

草本层位于生物层最底部，受乔木层和灌木层共同影响，而草本层与土壤层接触最为紧密。因此，草本层是最易受环境影响的植被层。由于光照、湿度、土壤等因素的共同影响，即使在相邻的2块区域，草本的种类与数量也表现出不同的特点，加之动物对草籽的运移，以及草本植物本身的演替作用，造成草本层无关联的种对数显著高于乔木层和灌木层。

a—PC值；b—AC值；1—苔草；2—铁杆蒿；3—柴胡；4—小红菊；5—唐松草；6—风毛菊；7—藜芦；8—玉竹；9—堇菜；10—苦苣；11—山尖子；12—地榆；13—茜草；14—糙苏；15—舞鹤草；16—橐吾；17—北重楼；18—野草莓图3 文峪河流域草本种群间联结性半矩阵图

4 结论与讨论

笔者首先对主要群体进行总体关联度检验，然后对种对间关系进行χ2检验、共同出现百分率(PC)以及联结系数(AC)检验及分析。研究发现，乔木层种间总体关联性表现出不显著正关联，灌木层、草本层种间总体关联性表现为显著正关联；不同层次种对表现出无关联的较多，分别占各层次种对总数的50.00%，53.33%，66.67%，不显著种对分别占各层次种对总数的39.29%，44.17%，32.68%.极少种对表现出极显著或显著相关，乔木层中仅侧柏-油松、油松-辽东栎种间联结性达到显著水平；灌木层中胡枝子-照山白种间关系存在显著的正联结性，杭子梢-蒙古荚迷种间关系存在极显著的正联结性，三裂绣线菊-土庄绣线菊种间关系存在间存在极显著的负联结性；草本层中只有堇菜-糙苏1个种对种间关系存在显著的正联结性。

文峪河流域内主要乔木种群间总体关联性为不显著正关联，说明随海拔梯度的变化乔木种依据自身的生态习性选择了一定的生态位。笔者选取的8个树种是文峪河流域内森林群落的优势树种，随海拔不同，可以独自作为建群种成为纯林，也可以混生形成混交林。油松、云杉、华北落叶松可以独自成林，侧柏、白皮松、辽东栎、山杨和白桦则以伴生种与生态习性相同的建群种进行混交。生态习性相近的树种种间联结性较高，是对相近气候、立地条件和土壤特征的综合反映，即物种具有地带性分布特点。灌木层、草本层种间总体关联性表现为显著正关联，由于灌木、草本具有较强的适应性，绝大部分物种水平分布和垂直分布范围较广，生态习性相似的物种往往出现在同一生境中，但遮阴、立地及土壤等微生境的细微差异是大部分种对间关系不显著关联或无关联的因素之一。因此，流域内灌木、草本种间关系处于一种松散的关联状态。

表7 文峪河流域草本种群间χ2统计量数据阵

植物种对之间的正联结关系可以表明植物在资源利用方面具有相似性，其生态位也表现出一定程度的重叠；而植物种对之间的负联结关系，则说明物种间存在排斥，其生态位则表现出一定程度的分离性。因此，植物种对间的联结关系是植物生长期适应局地不同微环境、利用各自不同空间资源所造成的结果。物种在生态位上的重叠和分离，反映了其生物学特性和生态习性的差异，正是由于这种差异的存在才保持了生态系统的稳定性。总之，通过对文峪河流域内植物群落种间关系的研究表明该流域内种群种间关系和谐、生态系统稳定。文峪河流域是吕梁山森林生态系统结构和功能最为完善的地区之一。因此，在吕梁山生态脆弱区，可以将文峪河流域内植被群落的垂直分布特点与乔灌草结构配置作为参照进行仿拟天然林植被恢复研究。