不同土壤深度棉花根系形态变化规律及与矿质元素的关系

窦海涛，雷长英，李霞飞，贾梦梦，向 导，张亚黎，张旺锋

(1.石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832003；2.新疆乌兰乌苏农业气象试验站，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意义】根系是吸收土壤养分最主要的功能性状，也是对养分变化最为敏感的功能器官，同时也可以随着土壤养分的变化而变化。在养分匮乏的土壤中，水稻、玉米、黄瓜根系长度、根系总表面积、根系体积均降低[1-3]，在养分充足的土壤中，水稻、胡麻、烟草根系根长、根系直径、根表面积和根体积均增加[4-6]，这是因为根系形态与养分吸收有着极为密切的关系，根系长度、根表面积、根体积是作物根系生长状况的集中体现，反应了作物根系的发达程度与土壤养分的吸收策略，因而作物具有较长的根系长度、较大的根表面积和根体积，增大了与土壤的接触面积，增强了吸收养分的能力[7]。研究不同土壤深度下棉花根系形态变化规律及与矿质元素的关系，对构建合理棉花根系构型有实际意义。【前人研究进展】氮素是直接影响根系形态最主要的营养元素之一，随着土壤深度及氮素含量的变化，根系形态性状也随之变化，影响根系功能的变化。不同深度的土壤会因为氮素的含量不同进而会造成根系长度、根表面积、根体积出现差异，深层土壤中的氮素含量少，减少根系在深层土壤里的分布，反之亦然[8]。土壤中的磷、钾等元素也会与氮素共同影响根系形态的构建，研究表明，随着土壤中磷素含量的增加，棉花、花生的根系长度，根表面积、根体积会增加[9-10]。土壤中钾元素含量降低，会使香蕉根系长度、根表面积、根体积降低[11]。根系在生长过程中受到遗传特性和环境条件的影响会选择性的吸收某些元素，并且会累积在不同部位中，这些元素是根系形态的构建物质基础[12]。氮素对根系形态的构建起到重要作用，而根系中的氮、磷、钾的含量之间有显著的差异，这和根系在生命活动中承担的不同功能有关[13]。根系构型明显受环境营养状况的影响[14]。对拟南芥、豆类和玉米等植物的研究表明，根系对磷元素的吸收含量低会促进侧根的大量形成而改变根系构型[15]，根系对氮素的吸收增多会使拟南芥根系构型发生显著变化[16]。【本研究切入点】目前,对于根系形态性状的研究主要集中在较为浅层土壤中根系形态性状与单一元素之间的关系，对于随着土壤深度的变化，氮素是怎样影响根系形态性状的变化，以及不同元素之间是怎样影响根系形态性状的变化，影响根系功能变化及根系形态性状对资源获取的研究不多。研究矿质元素对棉花根系形态的调控关系。【拟解决的关键问题】测定不同深度下棉花根系长度，根系表面积、根系体积、根系密度、根系氮含量以及地面以下的10 cm土层中根系磷、钾含量，研究矿质元素对根系形态性状的调控关系，为构建合理棉花根系构型提供理论支持。

表1 供试材料名称及编号
Table 1 Name and number of the test materials

陆地棉Gossypium hirsutum L海岛棉Gossypium barbadense L编号Number品种Variety 编号Number品种Variety 1荆05920吉扎 702华棉2号21安提瓜海岛棉3甘棉2号22苏联棉B51系(91-438)4鸡脚德字棉23比马棉5新石H1024比马66鲁05H925孔雀 2007鲁棉研21号26大 287—727苏联棉B67系(91-468)918—328云南 1 号10134-129МОС-62011甘棉3号302 И 312益农2号31海 66-17013黑山棉1号329087-N14新陆早12号33XH1415新陆早10号34XH4016中1235XH4117中草1号36XH4418T58237XH4519岱14(V11) ——

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2018年4～10月在石河子气象局乌兰乌苏农业气象试验站(44°17’ N，85°49’ E)进行，年平均气温7.0℃，年日照时数2 861.2 h。土壤含有机质19.0 g/kg、全氮1.25 g/kg、全磷2.04 g/kg、碱解氮78.0 mg/kg、速效磷91.5 mg/kg，速效钾 315 mg/kg，土壤容重为1.24 g/cm3。表1,表2

1.2 方 法

1.2 .1 试验设计

试验采用随机区组设计，采用机采棉种植模式，行距配置(66+10)cm，株距12 cm，理论株数195.3 ×104株/hm2，长3.2 m，宽1.6 m，小区面积5.12 m2，重复间距50 cm。占地面积0.51 hm2。

表2 施肥时间及施肥量
Table 2 Fertilization time and fertilization amount

施肥类型Fertilization type基肥Base Urea fertilizer(kg/hm2)施肥量(kg/hm2)+滴灌时间Fertilization time and fertilization amount6/22 6/30 7/8 7/16 磷酸二铵3001545120135尿素75306075105

1.2 方 法

1.2.1 根系形态参数测定

于棉花蕾期放头水7 d后开始取样，采用人工挖掘法取根，各处理取样范围是0.6 m(长度)×0.26 m(宽度)×0.1 m(深度)，每个处理选择4株，分别捡取各处理0～10、10～20、20～30、30～40、40～50和50～60 cm土层中所有的根系，冷冻于超低温冰箱(-70℃)保存。将根系泥土洗净并放置盛满水的透明玻璃盒中，利用根系专用扫描仪(Epson V500，USA)扫描成8位灰度图的TIF格式的图片，DPI为600。扫描好的TIF图片用图像分析软件(WinRHIZO，Canada)计算各土层总根长(Root length，RL)、总根表面积(Root area，RA)，总根体积(Root volume，RV)，最后将各层根系装入信封纸中烘干、称重并计数，即为根系生物量(Root biomass，RB)，并进一步计算比根长(Specific root length，SRL)、比根面积(Specific root area，SRA)、比根体积(Specific root volume，SRV)、根系密度(Root density，RD)，计算公式如下：

比根长(SRL，m/g)=根系长度(RL)/根系干重(RB);

比根面积(SRA，m2/g)=根系表面积(RA)/根系干重(RB);

比根体积(SRV，m3/g)=根系体积(RV)/根系干重(RB);

根系密度(RD，m2)=根系长度(RL)/土层体积(V土)。

图1人工挖掘示意
Fig.1 Schematic diagram of manual excavation

1.2.2 根系氮、磷、钾含量测定

采用H2SO4-H2O2联合消煮-半微量凯氏定氮法[17]，测定根系氮含量。根系磷、钾含量的测定方法采用HNO3-H2O2完全消解酸体系，微波消解仪消煮Mile-stone Ethos(A，Italy)[18-19]，用电感耦合等离子体发射光谱仪Thermo Scientific iCAP 6000(USA)测定根系磷、钾并计算含量[20]。图2

图2实验原理
Fig.2 Experimental schematic

1.2.3 变异系数计算公式

变异系数(CV，%)=σ/μ×100，σ为标准差，μ为平均值，所得计算结果保留两位有效数字。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2019进行数据处理，其中根系各性状的数据已被对数函数Lg进行数据标准化处理，所有数据均在R(version 3.5.1)进行统计分析，根系各性状间的关系使用“gparis”程序包进行线性回归分析，根系各性状的综合分析使用“FactoMineR”和“factoextra”程序包进行主成分分析，再将主成分分析结果使用“plot3D”程序包进行可视化表达。根系各性状间的多重比较采用“agricolae”程序包进行最小显著差法(Least-significant difference，LSD)分析，显著水平为0.05。取样示意图及实验原理图采用AI(Adobe lllustrator CC 2019，USA)制作完成。

2 结果与分析

2.1 不同深度下根系形态性状的参数与单位质量根系的氮含量

研究表明，随着土壤深度增加，根系比根长(SRL)、比根面积(SRA)、比根体积(SRV)、表现出逐渐增加的趋势，且在不同深度下的土壤中，根系比根面积(SRA)、比根体积(SRV)表现为极显著差异，根系长度(SRL)表现为显著差异，然而根系密度(RD)和单位质量根系氮含量(N)表现为逐渐降低的趋势，且在不同深度下的土壤中表现出差异不显著。与深层土壤(20～60 cm)相比较，比根面积(SRA)、比根体积(SRV)在浅层土壤(0～20 cm)水平中，根系变异系数(CV)变化较大，对于根系比根面积(SRA)、比根体积(SRV)，与深层土壤相比较，浅层土壤中易受其他外在因素的影响。与浅层土壤(0～20 cm)相比较，根系比根长(SRL)在深层土壤(20～60 cm)水平中易受外在因素的影响。对于根系密度(RD)，与深层土壤(20～60 cm)相比较，浅层土壤(0～20 cm)中根系变异系数(CV)较大，且在整体水平中，根系变异系数(CV)都保持较大变化范围。对于单位质量根系氮含量(N)，在不同深度土壤中，变异系数(CV)变化范围保持在较低水平，单位质量根系氮含量(N)总体保持较为稳定的状态。

表4 单位质量根系不同元素含量
Table 4 Contents of different elements per unit mass root

类型Type深度Depth(cm)样本容量Sample size(N)范围Range(g/kg)平均值Mean+SD(g/kg)变异系数Coefficient of variation(%)N(g/kg)0～106211.43～34.5320.05±4.91a24.49P(g/kg)0～10291.04～2.251.70±0.28c16.47K(g/kg)0～10296.02～19.0914.65±2.63b17.95显著性———∗∗—

注：不同小写字母代表显著性水平为0.05，其中“*”代表P-Value位于0.05～0.01，“**”代表P-Value≤0.01，“ns”代表P-Value>0.05

Note: Different lowercase letters represent a significance level of 0.05, where "*" represents P-Value at 0.05～0.01, "**" stands forP-Value ≤ 0.01, and "ns" stands forP-Value > 0.05

2.2 单位质量根系不同元素的含量

研究表明，单位质量根系不同元素之间表现出极显著的差异，不同元素的含量之间的趋势表现为N > K > P，最大含量保持在20.05 g/kg，最小含量保持在1.70 g/kg，且不同元素的变异系数(CV)的趋势表现为N > K > P，最大变异系数(CV)保持在24.49%，最小变异系数(CV)保持在16.47%，在同一水平下的土壤中，单位质量根系N、K的含量处于多而不稳定的状态，易受到其他因素的影响，而单位质量根系P含量保持在较低水平，且变化范围较小，对于单位质量根系P的含量，尽管变化范围相差不大，但是总体含量之间差异很大。表4

注：不同小写字母代表显著性水平为0.05，其中“*”代表P-Value位于0.05～0.01，“**”代表P-Value≤0.01，“ns”代表P-Value>0.05

Note: Different lowercase letters represent a significance level of 0.05, where "*" representsP-Value at 0.05-0.01, "**" stands forP-Value ≤ 0.01, and "ns" stands forP-Value > 0.05

图3 不同深度下根系比根长(SRL)、比根面积(SRA)、比根体积(SRV)、根系密度(RD)与单位质量根系氮含量关系(N)比较
Fig.3 Root relationship between root length (SRL), specific root area (SRA), specific root volume (SRV), root density (RD) and nitrogen content per unit mass (N) at different depths

2.3 不同深度下根系形态性状参数与根系氮含量的关系

根系形态性状间的差异可以由氮素与根系形态性状的作用效果显现出来。氮素对于比根长(SRL)、比根面积(SRA)总体表现出正相关关系，相关系数水平随着土壤深度的增加表现出先增大后减小的趋势，在10～20 cm的相关系数水平达到最高，仅在20～30和40～50 cm表现出负相关关系，且相关系数均较小。氮素与根系密度(RD)、比根体积(SRV)仅在30～50 cm表现出正相关关系。图3

注：不同小写字母代表显著性水平为0.05，其中“*”代表P-Value位于0.05～0.01，“**”代表P-Value≤0.01，“ns”代表P-Value>0.05

Note: Different lowercase letters represent a significance level of 0.05, where "*" representsP-Value at 0.05～0.01, "**" stands forP-Value ≤ 0.01, and "ns" stands forP-Value > 0.05

图4 根系比根长(SRL)、比根面积(SRA)、比根体积(SRV)、根系密度(RD)与单位质量不同元素含量关系比较
Fig.4 Relationship Root specific root length (SRL), than the root area (SRA), than the root volume (SRV), root density (RD) with a unit mass of different elements

2.4 根系形态性状参数与不同元素的关系

研究表明，单位质量根系氮含量(N)对根系比根长(SRL)、比根面积(SRA)、根细密度(RD)、比根体积(SRV)均表现出正相关关系。单位质量根系磷含量(P)与单位质量根系钾含量(K)对根系比根长(SRL)、比根面积(SRA)、根细密度(RD)均表现出负相关关系，而与比根体积(SRV)分别均表现出正相关关系。N对根系形态性状参数起到促进生长的作用，P、K对比根体积起到促进作用。图4

2.5 根系形态参数与不同元素的主成分

研究表明，主成分1、2、3解释的方差分别为总方差的41.21%、20.66%、19.33%，合计81.20%，即主成分1、2、3可解释原始7个变量的81.20%的变异。其中第一主成分与N、SRL、SRA、SRV的相关性较高，第二主成分主要与RD的相关性较高，第三主成分主要与P、K的相关性较高。此外，P、K与第一主成分的相关性较高，N与第三主成分的相关性较高。图5

3 讨 论

3.1 单位质量根系氮含量与不同深度下根系形态的关系

氮素决定根系功能形态的构建[21-23]。研究表明，位于0～10 cm土壤中，由于氮素的作用，促使比根长、比根面积、比根体积的增加，轻微抑制根系密度的生长。表明根系长度增加、表面积增加，与土壤接触面积增加，促使根系形态的生长发育，形成正反馈，比根体积反应出根系的生长发育情况，根系质量及体积增加，伴随着根系组织细胞迅速增多增大，促进根系吸收能力，与之相反的是由于体积增加而导致根系密度相对轻微减少。在10～20 cm的土壤中，氮素促使比根长、比根面积的增加，抑制根系密度的生长及比根体积的增加。根系长度增加、根系面积增大，与土壤的接触面积增加少许，而总体根系密度则表现为降低趋势，根系体积及根系生物量表现减少的趋势。在20～30 cm土壤中，氮素对比根长、比根面积、根系密度的作用效果不明显，而对比根体积表现为负相关关系。表明在此阶段的根系细胞逐渐停止分裂，开始迅速伸长，伸长区是根伸长最快的地方，由于伸长区细胞不断伸长和生长点细胞不断分裂，使生活着的根向土壤深处生长伸展。在30～50 cm土壤中，氮素对比根长、比根面积、比根体积、根系密度表现为正相关关系。根细胞分裂最旺盛的顶端分生组织，属于原分生组织这些分生区细胞不断分裂，生长、分化—形成其他组织，进而形成根的各种结构。在50～60 cm的土壤中，比根长、比根面积、比根体积、根系密度表现为负相关关系。根尖较在土壤中向下深扎，其外层细胞常遭磨损或解体死亡，脱落。但由于其内部的分生区细胞可以不断地进行分裂，产生新细胞，因此，根冠细胞可以陆续得到补充和更替，始终保持一定的厚度和形状。氮素对根系功能构建起到重要调控作用，因而不同部位的根系对氮素吸收表现出不同的作用效果。

注：SRL的坐标点为(0.72，0.57，-0.16)，SRA的坐标点为(0.88，0.17，-0.04)，RD的坐标点为(-0.08，0.91，0.06)，SRV的坐标点为(0.77，-0.12，-0.33)，N的坐标点为(0.62，-0.36，-0.54)，P的坐标点为(0.56，-0.34，0.65)，K的坐标点为(0.54，0.05，0.70)

Note: The coordinate point of SRL is (0.72, 0.57, -0.16), the coordinate point of SRA is (0.88, 0.17, -0.04), the coordinate point of RD is (-0.08, 0.91, 0.06), and the coordinate point of SRV is (0.77, -0.12, -0.33), the coordinate point of N is (0.62, -0.36, -0.54), the coordinate point of P is (0.56, -0.34, 0.65), and the coordinate point of K is (0.54, 0.05, 0.70)

图5 根系比根长(SRL)、比根面积(SRA)、比根体积(SRV)、根系密度(RD)与单位质量不同元素主成分比较
Fig. 5 Principal component analysis of Root specific root length (SRL), root area (SRA), root volume (SRV), root density (RD) and the content of different elements per unit mass

3.2 单位质量不同元素与根系形态的关系

研究表明，氮素对比根长，比根面积、比根体积、根系密度均表现为正相关关系，氮素对比根体积相关性系数最高。磷、钾元素对比根体积表现为正相关关系，而对比根长、比根面积、根系密度表现为负相关关系，磷、钾元素对比根体积的正相关关系较为明显，而对根系密度的负相关关系较为明显，钾元素又对比根长的负相关关系较为明显，表明磷、钾元素对根系的体积表现出增加的作用，调节根系体积，增加根系质量，促进根系生长。

3.3 根系矿质元素与根系形态的调节关系

主成分分析结果表明，氮素与比根长、比根面积、比根体积位于第一主轴，表明根系的长度、表面积、体积等形态变化更倾向于受氮素的调节作用，比根面积的贡献率最大，体现出根系与土壤环境的长期适应性及自身对资源获取的选择性策略，比根面积直接或间接的影响根系对养分的吸收及形态的构建，因此，比根面积大，根系吸收养分的能力强。

4 结 论

4.1 随着土壤深度增加，比根长、比根面积、比根体积、根系含氮量逐渐增大，根系密度逐渐降低。氮素与0～20 cm土壤中比根长、比根面积、比根体积表现为正相关关系，与根系密度表现为负相关关系。位于30～50 cm土壤中，氮素与比根长、比根体积、比根面积、根系密度均表现为正相关关系。位于20～30 cm和50～60 cm土壤中，氮素与比根长、比根体积、比根面积、根系密度均表现为负相关关系。

4.2 氮素对于根系形态表现为正相关关系，氮素对比根长的作用效果更为明显，进而间接促进比根面积的增加，增大根系与土壤的接触面积，促进对养分的吸收。磷、钾元素对比根体积表现为正相关关系，间接提升根系吸收运输能力。

4.3 氮素对比根长、比根面积、比根体积表现出正相关关系，氮素对比根面积表现出较强的正相关关系。