油茶林中茶天牛幼虫的发生特点及空间分布型

宋海天，蔡守平，何学友，韩国勇，詹祖仁，卢世明，潘爱芳

(1.福建省林业科学研究院、福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室，福建 福州 350012；2.福建省作物有害生物监测与治理重点实验室，福建 福州 350003；3.福州植物园，福建 福州 350012； 4.尤溪县林业局，福建 尤溪 365100)

油茶(CamelliaoleiferaAbel.)是我国特有的油料树种，属山茶科山茶属(CamelliaL.)。因茶油品质好，深受百姓欢迎，近年来在国家政策的扶持下，油茶在南方广为种植，面积迅速增加[1]。福建是油茶的主要产区之一，截至2018年，全省油茶林总面积约23.33万hm2。然而，大面积纯林种植导致害虫多发[2]，尤其是天牛等蛀干害虫在一些油茶林中危害严重，导致油茶树枝干枯乃至全株死亡[3]。

茶天牛(AeolesthesindutaNewman)广布于我国南方各省，是油茶林的主要蛀干害虫之一[4]。其幼虫蛀食主干近地表处和根部，重者可导致寄主整株枯死，在老龄、树势弱、缺乏管理的油茶林为害尤为严重[5]。又因该虫蛀道深入地下，防治较为困难。长期以来，对茶天牛的研究主要为生物学特性[6-7]，少量关于其危害影响因素的研究都集中在茶园上[7-8]，而对油茶林中的情况未见报道。本研究对油茶林中茶天牛幼虫的发生情况进行调查，以期了解茶天牛幼虫的发生特点和空间分布型，为防治该类害虫提供参考。

1 材料与方法

1.1 样地概况

调查样地位于福州植物园北峰林场前洋工区(26°11′49″N、119°16′14″E，海拔 415 m)和尤溪县西滨镇华兰村(26°13′19″N、118°21′29″E，海拔231 m)。北峰林场油茶林面积约17.3 hm2，树龄达60 a，属油茶老林，株行距约2 m，近年有进行缺株人工补植；华兰村油茶林面积约23.3 hm2，树龄仅10 a，属油茶幼林，株行距同样约2 m。

1.2 调查方法

于2018年春季，在北峰林场油茶林中选取3块样地，分别为纯林(油茶纯林中部，约2 hm2)、林缘(油茶林边缘区域，约0.67 hm2，靠近面积约0.73 hm2的水塘)、斑块林(周围被木荷等阔叶树包围的小块状油茶林，约0.53 hm2)；在华兰村油茶林中选取2块样地，一块位于山坡中部(约1.33 hm2)，一块位于山顶(约0.67 hm2)。每块样地调查超过150株油茶植株，调查时随机选取栽种行，顺着调查，每行记录不超过30株，观察近地面处是否有从排泄孔排出的粪便和木屑以及粪便堆数，从而推断寄主是否受到茶天牛幼虫的危害和幼虫数量。统计主干分叉数(油茶主干在地面上的分叉数量)，测量每株油茶的地径和株高。调查过程中如遇到被砍伐未补种或砍伐后新补种小苗木的情况，则记为NA(茶天牛由于个体较大，生活周期长，无法在新种植的苗木或小树上完成生活史)作为空缺处理。

1.3 数据处理

数据采用Excel整理后，用Excel和R 3.5.1软件[9]进行分析。分析过程中去除空缺数，以实际观测值进行计算。判断空间分布型时，以样地作为统计单位，得到聚集度指标值，包括平均拥挤度m*、扩散系数C、CA指标、负二项分布K值、m*/m指数和m*/v指数[10-13]。以分叉数作为统计单位，应用m*-m回归分析法和Taylor幂法则做线性回归检验[14]，计算理论抽样数[10，15]。

2 结果与分析

2.1 茶天牛幼虫发生的影响因素

油茶林的有效样株数、油茶植株平均地径、株高、分叉数和茶天牛幼虫虫口密度见表1。 分析表明，北峰林场60年生油茶林的虫口密度显著高于华兰村10年生油茶林的虫口密度(P<0.01)，前者是后者的1.94倍。油茶林中茶天牛幼虫的发生情况均仅受分叉数(P1<0.01，P2<0.001)的显著影响，而与油茶的地径(P1=0.12，P2=0.84)、株高(P1=0.09，P2=0.75)或各因子的交互作用无关。汇总调查数据，茶天牛幼虫在不同分叉数油茶上的频次分布和统计值见表2。茶天牛幼虫发生程度与分叉数之间的关系满足方程y=0.005x2-0.003x+0.038(R2=0.955，因分叉数为8和9对应的数据较少，变异较大，计算时予以去除)，即随着油茶植株分叉数的增加，茶天牛幼虫虫口密度也随之增加(图1)。

表1 不同样地油茶植株特征和茶天牛幼虫的发生情况

2.2 茶天牛幼虫空间分布型

2.2.1 聚集度指标 以样地为单位，统计有效调查株数和受害植株数，计算各生境茶天牛幼虫的平均密度和样本方差，并通过公式计算各项空间分布型聚集度指标，结果见表3。计算得，C<1，CA<0，K<0，m*/m<1，m*/v<1。各指标均显示茶天牛幼虫在各样地中的分布均属于均匀分布。

表2 茶天牛幼虫在不同分叉数油茶上的频次分布和统计值

图1 茶天牛幼虫虫口密度与油茶林植株 分叉数之间的关系

2.2.2 线性回归检验

1)Iwao的m*-m回归分析法。运用Iwao的回归关系式：m*=α+βm，根据表2中m*和m数据计算回归方程为：y=0.1540x-0.0050(R=0.9137)。此时，α<0，个体之间相互排斥；β<1，为均匀分布。

2)Taylor幂法则。运用Taylor幂法则回归关系式：lgS2=lga+blgm，根据表2中S2和m数据计算回归方程为：lgS2=-0.1651+0.8874 lgm(R=0.9994)。此时，截距lga=-0.1651<0，回归系数b=0.8874<1，为均匀分布。

表3 不同样地茶天牛幼虫空间分布型聚集度指标

2.3 理论抽样数

运用Iwao的理论抽样原理，建立理论抽样模型：N=t2[(α+1)/m+β-1]/D2，(N为最适抽样数；D为允许误差；t为概率保证值，实际调查取t=1)，此时有N=(0.9950/m-0.846)/D2。抽样调查时不同允许误差下的理论抽样调查数见表4(数值向上取整)。本研究有效调查总数为882株，茶天牛幼虫平均密度为0.0896头·株-1，代入函数可得，在允许误差为0.1078的范围内有效。随着油茶林中茶天牛幼虫种群密度的增大，抽样数相应减少；与此同时，允许误差越大，抽样数越小。

表4 不同允许误差下茶天牛幼虫的理论抽样数

3 结论与讨论

研究表明，茶天牛在油茶老林中的虫口密度显著高于幼林，这与茶园中茶天牛的发生情况相一致[7-8]。然而，本次调查显示油茶林中茶天牛的危害率仅为6%～11%，而在有机茶园中其危害率最高可达50%[16]，这是否表明茶天牛更偏好于选择茶树而非油茶，还有待进一步研究。

分析结果表明，油茶植株的分叉数和茶天牛幼虫的发生程度呈正相关，分叉数越多，茶天牛幼虫发生的虫口密度就越大，且满足二次函数关系。这可能是由于分叉数越多，茶天牛雌成虫选择合适产卵部位的机会就更多，存活的幼虫就相对多；另外，分叉多其树头(树根)相对更大，也为生活周期较长(2～3 a发生1代)的茶天牛提供了更多的生存空间。

分析结果显示，茶天牛幼虫在油茶林中的分布属于均匀分布。这一结论与大多数天牛幼虫呈聚集分布的结果不同[17-20]，可能主要是由茶天牛自身的生物学特性决定的。茶天牛在寄主外露根部或近地面主干上产卵，且多为单产[7]，这有利于避免多头幼虫向下取食至主干同一部位后产生争斗，提高存活率；而蓝翅眼天牛[21]、油茶红翅天牛[22]等幼虫体型较小，取食量少，在枝干上可同时存在多头分别危害，互不影响。因此，茶天牛幼虫的平均种群密度和样本方差和多数天牛幼虫间存在明显的不同：茶天牛幼虫在寄主上的危害情况基本为1头·株-1，而绝大多数天牛则可以从1头·株-1到数十头·株-1不等，从而导致统计数据在平均密度(m)和样本方差(S2)上分属于2种不同的数据类型。对于0，1的数据集，无论样本容量大小，其平均密度m的值都大于样本方差S2，这也最终导致了茶天牛幼虫在空间分布型上和多数天牛幼虫产生了差异。此外，理论抽样数的提出，可为今后油茶林茶天牛的调查提供参考。

*：感谢李志真教授级高工提供油茶种植相关数据，感谢宗序明和杨雨其协助野外调查。