深圳羊台山白花油麻藤群落特征及物种多样性
2019-10-15齐冰琳王海军田丽华张永夏
齐冰琳，王海军，田丽华，张 洁，张永夏
(1.深圳大学生命与海洋科学学院、广东省植物表观遗传重点实验室，广东 深圳 518060；2.深圳市公园管理中心，广东 深圳 518040； 3.深圳市林业局，广东 深圳 518040)
白花油麻藤(MucunabirdwoodianaTutcher)又名禾雀花或鸡血藤，为豆科(Leguminosae)黧豆属(Mucuna)木质藤本植物[1]，主要分布在亚热带常绿阔叶林区和热带季雨林区，主要为散生，大多数生活在山地的山谷、山坡的向阳处，溪边以及在树林较为湿润、肥沃的地方[2]。白花油麻藤花序呈簇串状，直接长在藤蔓上，花形酷似禾雀，花瓣呈淡绿色，每年4—6月开花[3]。除花朵奇异外，还具有生长快、管理简单等特点，是园林绿化的优良材料，可应用于大型棚架、墙面垂直绿化等[4]。此外，白花油麻藤还具有一定的药用价值，其藤茎在广西、云南等民间被广泛用于“治病”。有研究报道，白花油麻藤的水提取物具有明显补血作用，主治贫血、风湿性关节炎、跌打损伤等疾病[5]。
目前对白花油麻藤的研究主要集中在分类学特征描述、资源开发利用、化学成分分析和药用价值研究等方面[6-7]，但是对白花油麻藤群落生态学的研究报道较少。本文对深圳羊台山白花油麻藤群落进行调查，主要分析该群落的物种组成、径级结构、种群的空间格局、重要值和物种多样性指数，探究群落物种多样性指数与优势种种群的关系，了解优势植物种群特征对群落结构的影响，为白花油麻藤的有效保护提供基础资料。
1 研究地概况
深圳羊台山森林公园位于深圳市宝安区境内，其地理坐标为北纬22°53′32″—22°55′34″、东经113°17′13″—113°19′27″，总面积2852 hm2，主峰大羊台山海拔587.1 m，有“深圳西部的第一峰”之称。气候类型为南亚热带海洋性季风气候，年均气温为22.4 ℃，年最高气温36.6 ℃，最低气温1.4 ℃；年均降水量1948.6 mm，年均降雨天数144.7 d，多年平均相对湿度79%，年无霜期365 d；年平均日照时间2120 h，年太阳辐射量5404.9 MJ·m-2。羊台山属于海岸山脉高丘陵地，地质结构主要是燕山期花岗岩，土壤大部分是花岗岩被风化后形成的红壤和赤红壤[8-9]。由于风化程度较高的原因，使得羊台山的土壤较深厚，为植被的生长提供了良好的环境，特别是在一些沟谷中，受到的人为干扰较少，目前仍保存有较为完整的季风常绿阔叶林。
2 研究方法
2.1 样地设置及调查方法
选取白花油麻藤自然分布的典型地段，采用抽样的方法共设置12个10 m×10 m的样方，同时在每个样方内的白花油麻藤分布集中处设置1个5 m×5 m 的小样方。采用“每木记账法”：①记录每个样方内乔木层中胸径(DBH)≥2 cm、高度(H)≥2 m的乔木树种的种名、胸径、地径、树高和枝下高；②记录小样方中灌木(含乔木的幼树幼苗，下同)的种名、株数和平均高度，藤本植物的种名和株数。
2.2 数据处理
根据株高和胸径划分径级，Ⅰ级：DBH≤2.5 cm，H<33 cm；Ⅱ级：DBH≤2.5 cm，33 cm≤H<100 cm；Ⅲ级：DBH≤2.5 cm，H≥100 cm；Ⅳ级：2.5 cm
重要值的计算，相对多度(RA)=某个种的株数/所有种的总株数×100%；相对频度(RF)=某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的总次数×100%；相对显著度(RD)=某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积×100%。乔木层的重要值：IV(%)=(RA+RF+RD)/3；灌木层及藤本植物的重要值：IV(%)=(RA+RF)/2。
3 结果与分析
3.1 群落的种类组成
根据样方调查资料，样地内共有维管植物42种，隶属于29科39属。其中乔木28种，灌木17种，藤本植物7种(表1)。含种类较多的科有樟科(Lauraceae)(4种)、茜草科(Rubiaceae)(3种)、大戟科(Euphorbiaceae)(3种)、桃金娘科(Myrtaceae)[14](3种)，这4科共11属，占总属数的28.2%；种数13种，占总种数的30.9%。含1种的科有22科，占总科数的75.8%，占总属数的56.4%，占总种数的52.3%。由此可知，在该群落中优势科为樟科、茜草科、大戟科及桃金娘科等。
3.2 径级结构分析
将大小结构代替年龄结构在植物种群格局研究中得到了广泛应用[15]，植物的大小结构不仅反映着该种群的现状，而且能反映该种群发展的趋势。依据株高和胸径进行种群径级划分，羊台山白花油麻藤种群径级结构的统计分析结果见图1。由图1可见，深圳羊台山内白花油麻藤数量较多，其中Ⅰ级幼苗和Ⅱ级幼树基本没有；Ⅲ级幼树数量也极少；Ⅳ级即成年株、Ⅵ级即衰老株较多，比例分别为28.40%、30.86%；Ⅴ级即成熟株的数量最多，比例达到39.51%。从数据可以看出，幼、青年期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级)株数与成、老年期(Ⅵ、Ⅴ、Ⅵ级)数量比为1∶80，成年或衰老的数量占绝大部分，幼苗和幼树基本未见，由此表明羊台山的白花油麻藤种群径级结构呈倒金字塔形状。
3.3 植物生活型特征
根据Raunkiaer[10]所建立的植物生活型分类系统标准，以及结合样地植物的生活形态，绘制各样地白花油麻藤所在群落的生活型谱，见表2。由表2可见，羊台山白花油麻藤群落中，小高位芽植物种类占据的数量最多，有42种，占物种总数的33.33%；矮高位芽植物次之，为31.75%；中高位芽植物、攀援植物分别为29.36%、5.56%；无大高位芽植物。白花油麻藤群落的生活型谱以高位芽为主，这与该地处于南亚热带、属于湿润的亚热带季风气候特征是相符的。
表1 深圳羊台山白花油麻藤群落物种组成
图1 白花油麻藤群落乔木径级结构分析
3.4 群落的数量特征
为探讨各物种在群落中的地位和作用，对羊台山白花油麻藤所在群落特征进行分析。由表3可知，12个样方中有乔木28种，在乔木层中浙江润楠的重要值为16.97%，是乔木层中重要值最大的物种，其相对多度为13.58%，相对频度为12.96%，由此反映该物种在乔木层中数量多、分布广等特点；其次是蒲桃，重要值为10.06%，相对多度为9.88%，相对频度为7.41%；再次是散尾葵，重要值为8.12%。由表4可知，12个样方中有灌木17种，在灌木层中重要值最大的物种为九节，其重要值为19.12%，其相对多度为20.29%，相对频度为17.95%；此外，浙江润楠、蒲桃重要值分别为16.36%、10.56%，而且两者相对频度相同，均为10.26%。由此可见，在灌木层中九节、浙江润楠、蒲桃为主要物种，其中，浙江润楠、蒲桃分布的数量基本相近。由表5可知，藤本植物含有的种类最少，只有7种，在藤本层中重要值最高的白花油麻藤为37.66%，其相对多度29.17%，相对频度46.15%；重要值最低的买麻藤为2.96%，两者差距为34.70%。由此反映了白花油麻藤在藤本层中占据的数量多，分布广等特点。对该群落的数量特征分析可见，群落中乔木层的优势种是浙江润楠和蒲桃，灌木层的优势种是九节，藤本层的优势种是白花油麻藤。
表2 白花油麻藤群落植物生活型谱
表3 白花油麻藤群落乔木层植物的重要值 %
3.5 群落物种多样性
物种多样性能有效地表明生物群落和生态系统的复杂性[16]。测定群落中物种的丰富度指数、多样性指数是研究群落特征的重要指标，这些指数能够很好地反映植物群落的结构类型、演替进程、稳定程度等方面[17]。羊台山白花油麻藤所在群落物种多样性分析结果(表6)表明：群落各层中物种丰富度最高的为乔木层，丰富度指数28；其次为灌木层；藤本层最低。说明乔木层中的物种最丰富。
Shannon-Wiener指数和Simpson指数是物种多样性的2个重要指标。表6数据显示，深圳羊台山白花油麻藤群落各层的Shannon-Wiener指数和Simpson指数呈现相同的趋势，排序均为乔木层>灌木层>藤本层。Pielou指数则是指群落中全部物种数目个体数的分配情况，能够很好地呈现物种在群落个体的分布的均匀程度及物种的丰富度。根据表6可得，Pielou指数的排序为藤本层>乔木层>灌木层，各层的指数分别为1.43、1.32、1.15。说明藤本层的物种分布均匀，灌木层的物种分布随机性大。通过综合分析，该白花油麻藤群落的物种多样性由高到低的顺序为乔木层>灌木层>藤本层。
从以上结果可知，在深圳羊台山白花油麻藤群落中，乔木的物种最为丰富，物种间的差异也最大；而灌木在该群落中无论从丰富度还是物种包含的信息量以及差异度都处于居中位置；藤本植物尽管在丰富度、信息量和差异度上比不上前两者，但是藤本植物在该群落中分布均匀度均高于前两者。
表4 白花油麻藤群落灌木层植物的重要值 %
表5 白花油麻藤群落藤本层植物的重要值 %
表6 羊台山白花油麻藤群落的物种多样性指数
4 结论与讨论
1)从物种的生活型来看，白花油麻藤群落以高位芽植物为主，其中小高位芽植物、矮高位芽植物、中高位芽植物数量最多，这与羊台山的地理位置相吻合。高位芽植物主要生长在潮湿温热的环境中，深圳羊台山南亚热带海洋性季风气候，年均气温为22.4 ℃，终年多雨，气候温和湿润，与所调查的植物生活型相一致。
2)根据调查数据显示，羊台山白花油麻藤幼、青年期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级)株数与成、老年期(Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ级)数量比为1∶80，成年或衰老的数量占绝大部分，幼苗和幼树基本未见，整个白花油麻藤群落的生长趋势呈现为下降模式。分析其中的原因：羊台山森林公园作为深圳西部最高峰，其“羊台叠翠”被评为深圳八景之一，近年来越来越受到中外游客的青睐，随之而来的就是生态系统的破坏；以及受羊台山森林公园的绿化重新规划等人为因素的影响，导致白花油麻藤生长环境的破坏，数量减少。鉴于此种状况，除了采取就地保护措施和开展人工繁育工作外，可以通过栽种幼树来调整其径级结构，提高该群落的自然更新能力；还可以从其他分布区引进新个体，以有效增加不同种群间的基因交流、提高种群杂合度，以达到长期保护白花油麻藤种群的目的。
3)对羊台山白花油麻藤种群的结构、数量特征、生活型以及径级结构分析可见，该种群已经呈现出小种群的特点。小种群引起的生态学问题在生物保护的研究中具有很重要的价值。因为小种群对种群的遗传具有重大影响，近亲繁殖的可能性也会增加，将会导致遗传多样性的丧失，对环境适应能力下降等问题，从而导致种群的濒危性增加[18]。大小结构代替年龄结构在植物群落中研究得到广泛应用，本研究结果表明，羊台山白花油麻藤Ⅰ级幼苗和Ⅱ级幼树基本没有，Ⅲ级幼树数量也极少，Ⅳ级即成年株和Ⅵ级即衰老株较多。这种大小结构体现出该群落结构的衰退型。小群落特征以及衰退型结构，使得白花油麻藤种群不断恶化，从长远发展来看，如果不采取有力的措施，该群落必将衰退甚至灭亡。究其原因：一是野生状态下白花油麻藤的繁殖能力低，以及小种群等原因，导致适应能力也降低；二是人为因素的破坏，导致白花油麻藤的生存率下降，幼苗幼树的生存率更加急剧下滑。因此在保护白花油麻藤的工作中，要注意及时扩大繁殖，保障遗传的多样性，而且在有必要时开展育苗技术的研究。
