凤阳山自然保护区针阔混交林空间结构研究

周红敏，彭 辉，蒋 敏，刘春辉，潘雅妮，张成伟，吕赟薇

(1.龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 323700； 2.浙江凤阳山自然保护区管理处，浙江 龙泉 323700；3.龙泉市林业局，浙江 龙泉 323700； 4.龙泉市国土局，浙江 龙泉 323700)

森林的林分结构由物种种类以及物种的空间分布格局所决定，物种间不同的空间关系塑造了群落结构的特异性，决定了物种的种间竞争特征，预示着生态系统正向演替的趋势[1-2]。空间结构作为林分结构最直接的表现，不仅能提供与林木空间位置有关的空间信息，而且还可以决定林分的非空间结构，是实现林分结构优化最直接的调控的因子[1-3]。目前针对凤阳山森林生态系统的研究多集中于群落生物多样性等方面[4-7]，对凤阳山森林空间结构的研究较少，仅限于空间结构一元分布的研究。林分空间结构参数二元分布能够同时提供树种间隔离程度、分布格局及相互间的挤压状况等综合的生境信息，而且操作简单，容易理解。凤阳山自然保护区原始植被类型为亚热带常绿阔叶林，20世纪六七十年代，受人为因素和自然因素的作用，逐渐形成了如今以黄山松为重要组成树种的针阔混交林。为此，对凤阳山针阔混交林进行空间结构研究，对深入了解凤阳山林分健康稳定程度、生态特征，更好的提供科学保护措施具有重大意义。

1 研究区概况

研究地位于浙江省凤阳山国家级自然保护区(119°06′—119°15′E、27°46′—27°58′N)，面积151 km2，属于武夷山系洞宫山山脉的中段，坡度一般在30°左右，悬崖峭壁多处可见。土壤以黄壤土为主，地带性植被为典型的中亚热带常绿阔叶林，且植被垂直分布明显。保护区内年均日照时间1515.5 h，年均相对湿度80%，年均气温12.3 ℃，年均降水量2438.2 mm，年均蒸发量1171.0 m。该区有丰富的动植物资源[6，8]。拥有种子植物164科659属1488种(含种下分类群)[8]，分布着伯乐树(Bretschneiderasinensis)、红豆杉(Taxuschinensis)、南方红豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)等珍贵树种[9]。研究样地位于凤阳山自然保护区内，调查显示样地内DBH≥5 cm的林木个体有1952株，共63种，隶属于22科23属。主要树种有黄山松(PinustaiwanensisHayata)、木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ)、多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)、褐叶青冈(Cyclobalanopsisstewardiana)、麂角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)、格药柃(EuryamuricataDunn)等。

2 研究方法

在凤阳山自然保护区内选择具有代表性、潜在干扰小的林分中建立样地。样地面积为50 m×100 m，样地海拔1200 m，坡度30°，坡向东南。采用全站仪进行样地全面调查，对样地内D≥5 cm、H≥2 m的林木进行每木检尺，记录其胸径、树号、树种等；利用林分空间分析软件Winkelmass计算针阔混交林空间结构参数大小比数(描述林木大小的分化程度，Dominance)[10]、混交度(混交林中树种空间隔离程度，Mingling)、角尺度 (用来描述相邻树木围绕参照树i的均匀性，Uniform angle index)[11]和3个空间结构参数；利用林分空间分析软件Winkelmass分析一元结构采用R 3.5.0软件进行二元空间结构分析。为避免边界效应对空间结构分析的影响，缓冲区设置为5 m。

3 结果与分析

林分中56%的林木处于随机分布状态，处于很均匀状态的林木数量很少，仅占0.5%。处于均匀、不均匀、很不均匀状态的林木分别为16.5%、14.1%、12.9%，林木处于聚集分布的个体多于均匀分布个体。林分的平均角尺度为0.556，超出[0.475，0.517]的随机分布区间，表明整体林分处于聚集分布状态，原因是林分中如麂角杜鹃、格药柃等灌木(小乔木)数量最多，且多处于聚集分布。林分中处于优势、亚优势、中庸、劣态、绝对劣态的林木比例大致为1∶1∶1∶1∶1，频率介于18.5%～20.2%，平均大小比数为0.497，说明林分整体处于中庸状态。处于极强度和强度混交的林木比例较高，总计为67.9%，19.2%的林木处于中度混交状态，零度和弱度混交状态的比例仅为6.6%，林分的平均混交度为0.715，说明整体林分处于中度混交向强度混交过渡状态。通过对样地中优势树种的结构分析，黄山松的角尺度为0.5178，属于轻微的聚集分布；而云锦杜鹃(Rhododendronfortunei)、多脉青冈等优势种的角尺度集中在[0.5926，0.6519]区间内，均属于聚集分布；木荷的平均角尺度为0.5055，属于随机分布。

一元分布只能够各自独立地提供林分整体单方面的特征。结构参数二元分布充分利用了角尺度、混交度和大小比数在表达结构上的频率优势，同时从两方面刻画林木的空间结构特征，进一步细化了它们的空间结构特征，可提供比结构参数一元分布或传统单一指标更加丰富、直观的有效信息[12]。

图1 混交度和大小比数的二元分布图

3.1 整体林分混交度和大小比数的二元分布

图2 混交度和角尺度的二元分布图

由图1可知，除大小比数为0.5的等级外，各等级大小比数频率值均随着混交度等级的增加而增大，即处于同一优劣程度的林木个体周围不同树种伴生的比例较多，处于中高度混交状态。混交度和大小比数的结构组合大部分频率值(87.12%)分布于中高度混交等级(Mingling=0.50→1.00)，在混交度为0时频率值最低，仅为7%，说明林分中只有少量林木处于零度混交。在混交度和大小比数组成的25种结构组合中，各个组合均有频率分布，但存在较大差异。在混交等级(Mingling=0，0.25，0.5，0.75)上，各等级大小比数的频率值相差不大，说明在混交等级(Mingling=0，0.25，0.5，0.75)上，林木的大小分化不显著。在混交等级(Mingling=1)的大频率值和最小频率值比例为2.6∶1，即在极强度混交状态，林木的大小分化存在较大差异。在结构组合(Mingling=1，Dominance=0)频率值最高，为12.6%，说明林分中有12.6%的林木处于绝对优势状态，且其周围最近4株相邻木为不同树种。在结构组合(Mingling=0.25，Dominance=0)频率值最低，为0.42%，即林分中只有0.42%的林木处于绝对优势且弱度混交。

3.2 整体林分混交度和角尺度的二元分布

从图2可以看出，在同一混交度等级上，频率值随着角尺度的增大表现为先增大后减小，为正态分布。在角尺度为0.5时，频率值为56%，表明林分中有50%以上的林木处于随机分布状态。由混交度和角尺度的二元分布可知，大部分频率值(76.3%)分布在均匀至不均匀(Uniform angle index=0.25→0.75)和中至高混交等级(Mingling=0.5→1)所组成的9个结构组合。频率值更主要集中于3个结构组合(Uniform angle index=0.5，M=0.5；Uniform angle index=0.5，Mingling=0.75；Uniform angle index=0.5，Mingling[16]=1)上，其频率值占整个林分的48.9%，均值是其余22个结构组合均值的7倍。频率最大值(21.8%)在结构组合(Uniform angle index=0.5，Mingling=1)上，说明林分中有21.8%的林木处于极强度混交且随机分布状态。在角尺度为0组合频率值均较低，很均匀、均匀(Uniform angle index=0→0.25)和低度混交等级(Mingling=0→0.25)组成的10个结构组合的频率值不高，总计为12.7%。在Uniform angle index=0，Mingling=0.25和Uniform angle index=0，Mingling=0.75的频率值为0，说明在林木在弱度和强度混交时无很均匀分布。

3.3 整体林分大小比数和角尺度的二元分布

图3 大小比数和角尺度的二元分布图

由大小比数和角尺度的二元分布图(图3)可知，大小比数和角尺度的二元分布表现为以中庸轴(Dominance=0.5)和随机分布轴(Uniform angle index=0.5)为中心呈对称分布。以中庸轴(Dominance=0.5)和随机分布轴(Uniform angle index=0.5)为界，把林木划分为优势且均匀分布、劣势且均匀分布、优势且聚集分布、劣势且聚集分布4个类型，其林木株树比大致为1∶1∶1.4∶1.4，说明林分中聚集分布的林木相对较多。随着角尺度等级的增大，各等级大小比数的频率值整体表现为先增大后减小，在角尺度为0.5时，频率值最大，占整个林分的56%，呈正态分布。在角尺度(Uniform angle index=0)时，各等级大小比数上的频率值接近于0或等于0；在角尺度(Uniform angle index=0.25)时，各等级大小比数上的频率值保持在3%～3.4%；在角尺度(Uniform angle index=0.5)时，各等级大小比数上的频率值保持在9.5%～12.7%；在角尺度(Uniform angle index=0.75)时，各等级大小比数上的频率值保持在2%～3.4%；在角尺度(Uniform angle index=1)时，各等级大小比数上的频率值保持在1.2%～4.2%。在同一分布状态上，各等级大小比数的频率值相差不大，在随机状态的频率值相差最大，仅为2.7%。说明在同一分布状态，不同优劣程度的林木株数基本相等。

4 结论与讨论

凤阳山针阔混交林的整体水平分布格局表现为聚集分布。大量的研究结果表明，自然环境中物种多数表现为聚集分布，森林物种分布的优势格局多为聚集格局[13-14]。本研究表明凤阳山针阔混交林中优势树种黄山松、云锦杜鹃、多脉青冈等优势树种处于聚集分布，与巴拿马热带雨林[15]、甘肃小陇山[16]，浙江古田山[17]等研究结果相一致。样地的平均混交度为0.715，87.1%的林木处于中高度混交状态，处于零度混交状态的林木所占比例较低，说明林分中物种多样性高。林分中处于优势、亚优势、中庸、劣态、绝对劣态的林木比例大致为1∶1∶1∶1∶1，林分的整体优势度仍存在较大的上升空间。

林分空间结构的二元分布特征更好地提供了林分不同空间结构参数组合的林木生境信息[18]。通过混交度-大小比数、混交度-角尺度、 大小比数-角尺度的两两结合，以三维立体的形式直观展示了凤阳山针阔混交林的空间结构特征。除混交度为1的等级外，各等级大小比数林木株树差异不大，即林分中大多数林木大小分化不明显。而在极强度混交状态，林木大小分化十分显著。一般来说，生态习性越接近的植物物种，由于对资源和空间利用的相似性，往往种间的竞争更激烈[19]。本研究也得出类似结论，各大小比数等级的频率值均集中于中高度混交状态，表明无论树种处于哪种优势状态，大多数林木个体是以和其他树种共生的形式存在。在林分中绝对优势木且极强度混交的林木频率值最高，即大树周围混交度高，大树的邻体格局能够呈现更高的多样性。林分中，处于随机分布状态且中高度混交的频率值明显高于其余任何一种结构组合，表明林分中大部分林木处于随机且高度混交状态，说明在聚集状态或均匀状态均不利于混交度的增大，但目前尚无研究表明角尺度和混交度的直接关系。在均匀分布状态时，林木处于弱度和强度混交的株树为0。优势且均匀分布、劣势且均匀分布、优势且聚集分布、劣势且聚集分布的林木株树比大致为1∶1∶1.4∶1.4，说明林分中呈现聚集分布的林木相对较多。而在同一分布状态林木的优劣程度相差不大，说明林木的分布类型与树种的大小分化并无直接联系。在同一大小比数等级上，角尺度的变化趋势一致，均是先增大后减小，呈正态分布，在角尺度为0.5时达到最大频率值。说明聚集分布在一定程度上影响树种的胸径生长，结果与梁文俊等[20]基于二元分布空间结构参数的林分结构研究和仇建习等[21]对近自然毛竹角尺度与直径关系相一致。

一般情况下，林分演替进化后，顶级群落的水平分布格局应为随机分布[22]。说明凤阳山针阔混交林在以后的演替过程中，存在向随机分布演替的趋势。林木混交处于中高度混交状态，物种丰富，林分空间结构相对稳定。在凤阳山针阔混交林中，黄山松在林分中的数量较多，且占据林分的上层，可为阔叶树幼苗的生长起到遮荫作用，因此要加强对黄山松病虫害的预防预报工作，减少黄山松病虫害的发生。通过对凤阳山针阔混交林空间结构特征的研究，可为以后制定森林可持续经营方案提供参考，对凤阳山国家级自然保护区森林的保护具有重要意义。