精氨酸在畜禽营养生理中的应用进展

◆作者：杨荣 王华朗 宋增廷 田瑜 朱双红

◆单位：1.广东恒兴饲料实业股份有限公司；2.农业农村部华南水产与畜禽饲料重点实验室

精氨酸是新生哺乳仔猪的必需氨基酸（Geng等，2010）。家禽由于体内缺乏合成精氨酸前体物质的甲酰磷酸酶、二氢吡咯-5-羧酸合成酶等重要酶，不能合成精氨酸，因此精氨酸也是家禽的必需氨基酸。同时，当成年哺乳动物处于快速生长、饥饿、创伤与应激等状态时，其自身合成的精氨酸也会难以满足需要。因此，精氨酸更是条件性的必需氨基酸（Wu等，2004）。精氨酸的生物学功能主要表现为，参与组织细胞蛋白、肌酸、肌酐、尿素、谷氨酰胺、一氧化氮、嘧啶等的合成（Efron等，2000）。近些年来，更是发现精氨酸通过NO途径参与着机体的营养免疫调节，因此，精氨酸的营养生理研究具有积极的科研意义。

1 精氨酸的理化特性与功能

精氨酸是含有胍基的碱性氨基酸，化学名称2-氨基-5-狐基戍酸，分子量174.2（分子结构式如图1）。在自然界中，精氨酸存在L-精氨酸和D-精氨酸两种异构体，且在动物体内，仅有L-精氨酸能被动物有效利用。

对于成年哺乳动物而言，精氨酸是条件性必需氨基酸，对于幼龄动物、孕期哺乳动物等而言，更是必需氨基酸。哺乳动物约40%的日粮精氨酸是在小肠内被降解的，因此饲料精氨酸并不能全部进入机体内循环被利用。在动物的生理代谢活动中，精氨酸可以促使体内堆积的过多的氨生成尿素排除体外；其次，精氨酸也是生成多胺（腐氨、精氨以及亚精氨，是合成蛋白的底物原料）和一氧化氮的前体物质。最后，精氨酸还可以刺激肾上腺、下丘脑等部位分泌激素。精氨酸对于动物具有重要的生理意义。

图1 精氨酸的结构式

2 精氨酸在动物体内的合成与代谢

2.1 精氨酸在动物机体内的合成

动物精氨酸主要由饲粮摄入、机体蛋白周转，以及机体内源合成（如谷氨酸、脯氨酸等的转化）而来。饲粮是最主要的来源方式（Wang等，2009）。

对于成年哺乳动物而言，机体可以利用谷氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸在其肠细胞内的线粒体里合成瓜氨酸，瓜氨酸释放到肾脏可以作为合成精氨酸的底物。而新生的哺乳动物因其肠道可以直接利用瓜氨酸合成精氨酸（Wu等，1998）。因此，成年哺乳动物只有当机体处于病理或应激状态下才需要额外补充精氨酸。吡咯啉-5-羧酸（P5C）合成酶和氨甲酰磷酸合成酶1（CPS1）是合成精氨酸前体物所必需的关键酶。由于家禽体内不能自主合成这两种酶，所以家禽对精氨酸的需求，必须依赖饲粮的提供才能满足需要。

2.2 精氨酸在动物机体内的分解代谢

精氨酸在动物机体内有3条代谢途径：首先，在精氨酸酶的作用下，精氨酸被分解成鸟氨酸和尿素，其中，鸟氨酸是合成多胺类物质的前体，多胺则具有重要的生物学调控作用，突出表现为与DNA、RNA以及蛋白质代谢相关，在细胞的生长、增殖与分化中扮演着重要的角色（Nieves等，2002）；其次，在一氧化氮酶（NOS）的作用下，精氨酸还可以被分解成瓜氨酸和NO，NO作为信号分子可以参与机体内的多种调节，例如免疫调节。最后，精氨酸通过精氨酸脱羧酶生成胍丁胺，而胍丁胺可以进一步生成精胺、亚精胺和肌酸等。

3 精氨酸在动物生产中的应用

3.1 精氨酸对动物生产性能的影响

Chen等（1979）研究了日粮补充精氨酸对番鸭日增重和饲料利用率的影响，结果表明，9-21日龄番鸭精氨酸的最低需要量为日粮的1.08%或粗蛋白的6%（日粮蛋白水平18.09%）。基于此，美国 NRC（1994）推荐了0-2周龄和3-7周龄北京鸭精氨酸需要量。精氨酸会影响动物的采食量，进而影响着动物的生产性能。方勇军等（2010）研究发现，饲喂含0.87%精氨酸日粮的1-21日龄英国北京鸭日增重显著高于0.62%组，继续提高日粮中精氨酸含量（1.12%、1.62%）未能显著增加日增重，但1.62%精氨酸含量组鸭的平均日采食量高于其他日粮组（P＜0.05）。方勇军（2009）研究发现，在低水平精氨酸饲粮中添加精氨酸，可以显著影响肉鸭的生长性能，提高了肉鸭的日均采食量和日均增重，且日均增重随着精氨酸添加水平的提高而上升，当添加水平为1.12%时，增重效果最佳。朱伟等（2013）研究循环高温环境下精氨酸对肉鸭生长性能的影响发现，添加0.5%的精氨酸显著降低了肉鸭（1-49日龄）料肉比。Corzo等（2003）研究雄性肉鸡精氨酸需要量时发现，饲粮中添加精氨酸显著提高了42-56日龄雄性肉仔鸡的日均采食量和日均增重。刘凤菊等（2011）研究发现，精氨酸水平极显著影响1-3周龄雌性爱拔益加肉仔鸡平均日增重。姚康等（2008）研究显示，在哺乳仔猪基础饲粮中添加0.6%和0.8%精氨酸组，7-14日龄仔猪的日均增重分别提高54.3%和53.3%，14-21日龄仔猪的日均增重分别提高了45.4%和44.9%。Yao等（2008）在7日龄仔猪日粮中添加0.6%水平的精氨酸，显著提高仔猪平均日增重，有效促进肌肉蛋白质合成。Kim等（2004）研究发现，在7-21日龄仔猪日粮中添加0.2%和0.4%的精氨酸，通过人工乳饲喂系统喂养，结果显示平均日增重分别提高了28%和66%。同样，范苗（2011）得到类似结果，精氨酸可以提高7-21日龄的平均日增重。杨慧等（2012）研究报道，在断奶仔猪饲粮中添加1%的精氨酸，显著提高了仔猪的平均日采食量和平均日增重，显著降低了仔猪料肉比。

Lmgs等（2012）将饲粮的精氨酸添加水平从0.943%提高至1.543%（以 0.15个百分点递增），结果发现产蛋率出现先增加后降低现象，与精氨酸的添加水平显著二次相关；另一研究报道显示，饲粮精氨酸水平1.49%与0.89%相比，蛋鸡产蛋率提高2.25个百分点 （P＞0.05），与1.49%精氨酸组相比，2.49%精氨酸组蛋鸡产蛋率显著降低7.57个百分点（NAJIB 等，2004）；也有研究报道指出，精氨酸水平与肉种鸡产蛋率具有显著的一次和二次效应关系（Duan等，2015）；产蛋性能的增加，可能是因为精氨酸可以通过某种作用刺激增加促黄体激素分泌，促黄体激素可以直接作用于卵巢和卵泡（Basiouni等，2009）。高剂量精氨酸影响产蛋性能，可能是因为精氨酸本身的代谢和分解排泄需要消耗能量，主要是排放尿酸的禽类动物受到的影响更为严重（Leeson等，2001）。

由此可见，饲粮中添加适宜水平的精氨酸，可以有效提高动物的日均采食量与日均增重，有效降低料肉比，改善动物生长性能。

3.2精氨酸对动物屠宰性能的影响

饲粮中添加精氨酸会刺激线粒体生物合成，增加葡萄糖和脂肪的氧化作用，进而降低动物的胴体脂肪率（孔祥峰等，2009）。Tan等（2009）研究发现，在110日龄公猪饲粮中添加不同水平精氨酸，与1.00%精氨酸组相比，2.05%精氨酸组猪的血液中甘油三脂含量降低了20.0%（P＜0.01），胰高血糖素含量提高了 36.0%（P＜0.05），胴体肌肉含量提高了 5.5%（P＜0.05），胴体脂肪含量降低了11.0%（P＜0.01）。Tan 等（2010）研究发现，在110日龄猪饲粮中添加1.0%水平精氨酸，60d后，肌肉组织中脂肪酸合成酶mRNA的表达水平提高了467%（P＜0.01），脂肪组织中乙酰辅酶A羧化酶、脂蛋白脂肪酶和葡糖糖载体转运蛋白4的α mRNA表达水平分别降低了38%、49%和51%（P＜0.05）。所以精氨酸可以对肌肉组织和脂肪组织中脂肪代谢相关基因进行差异调控，促进肌肉组织脂肪沉积及脂肪组织脂肪分解，这就可以解释Tan等（2010）的研究结果，精氨酸可以显著提高胴体肌肉含量，显著降低胴体脂肪含量。同样，吴琛等（2012）研究报道显示，精氨酸显著提高了环江香猪瘦肉率（提高了15.0%），显著提高了环江香猪脂肪率（提高了34.6%）及背最长肌中脂肪含量（提高了35.1%）。刘凤菊等（2011）研究结果发现，精氨酸能够提高1-3周龄雌性肉仔鸡胸肌率，并降低胸肌内脂肪的含量。

3.3精氨酸对动物肠道发育的影响

Yao等（2011）研究报道，单笼饲养21日龄断奶阉割仔猪，饲粮中分别添加0和1%的精氨酸，试验7 d后，结果发现，1%精氨酸组猪的小肠相对重量提高了 33%（P＜0.05），十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度分别提高21%、28%和 25%（P＜0.05）。Wu等（2010）在21日龄仔猪饲粮中添加0.6%水平精氨酸，试验7 d后，结果发现，0.6%精氨酸显著提高了肠道重量，提高了十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度与隐窝深度，空肠、回肠杯状细胞的数量。Puiman等（2010）研究指出，精氨酸有助于诱导新生仔猪的肠黏膜生长。孟国权等（2010）研究报道，精氨酸通过降低肠黏膜内皮质激素-1含量，以及降低机体过氧化水平，来缓解脂多糖免疫应激引起的肠道黏膜损伤。Liu等（2009）研究显示，精氨酸通过增进回肠乳糖酶活性、十二指肠与回肠二胺氧化酶活性，可以改善LPS免疫应激造成的空肠丙二醛含量增加以及回肠超氧化物歧化酶活性增强的情况。郭长义等（2010）研究指出精氨酸可能通过改善肠道抗氧化能力，进而促进哺乳仔猪肠道发育，因为研究中发现哺乳母猪饲粮添加精氨酸可以改善哺乳仔猪肠道黏膜绒毛高度与隐窝深度，提高了碱性磷酸酶、黏膜乳糖酶和谷胱甘肽酶活性，降低了超氧化物歧化酶活性。谭碧娥等（2008）在7日龄断奶仔猪饲粮中添加 0、0.2%、0.4%、0.6%和0.8%不同水平精氨酸，结果得出，精氨酸促进了早期断奶仔猪肠道发育，阻止了肠绒毛萎缩，促进了肠道白细胞介素-2基因表达，增强了肠道的免疫功能。陈渝等（2011）研究指出，精氨酸可以有效缓解因沙门氏杆菌活疫苗注射导致的断奶仔猪肠道TLR4和TLR5基因的过度表达，以及血清白细胞介素-6含量的升高，进而缓解免疫应激对仔猪的损伤。

3.4精氨酸对动物繁殖性能的影响

在母猪的相关研究中，明确得出结论证明精氨酸可以提高母猪的繁殖性能（Gao等，2012；WU 等，2010）。江雪梅等（2011）在妊娠母猪饲粮中添加L-精氨酸和NCG，结果改善了经产母猪的繁殖性能，提高了活仔数和初生窝重，精氨酸的改善作用尤为明显。MATEO等（2007）研究发现，在妊娠母猪饲粮中添加精氨酸盐酸盐不影响母猪体重和背脂厚度，窝活仔数增加2头，初生窝重增加24%。Ramaekers等（2006）在妊娠第14-28天给母猪饲喂添加1%L-精氨酸的饲粮，活产仔数增加1头。Berard等（2009）在妊娠第14-28天给母猪饲喂添加1%精氨酸的饲粮使妊娠第70天胎儿数目从9.3头提高到13.0头。叶帅等（2010）在母猪妊娠后期饲粮中添加1%精氨酸，也提高了窝产活仔数。

另外，Basiouni等（2006）研究发现饲喂2.05%精氨酸的母鸡F1卵泡重量高于饲喂1.54%精氨酸。杨慧等（2012）研究指出，母猪从配种到分娩期饲粮中添加不同水平精氨酸，可以提高母猪的窝产活仔数和初生窝重。Mateo等（2007）在妊娠 30 d母猪的玉米-豆粕型饲粮中添加1.0%精氨酸盐酸盐，对照组添加1.7%丙氨酸做等氮对照，结果发现精氨酸组产活仔数提高了22%，仔猪初生重增加了24%。Liu等（2012）研究发现，妊娠后期母猪饲粮中添加1%水平精氨酸，可以提高母猪的繁殖性能。Basiouni等（2006）研究发现，母鸡饲喂2.05%水平精氨酸，其F1卵泡重量高于饲喂1.54%精氨酸母猪。由此可见，精氨酸可以显著提高母猪的窝产仔数，因此可以显著提高初生窝重。

4 小结

随着营养学日益深入的研究，饲料工业的快速发展，商业化的动物日粮中对功能性氨基酸的引用越来越广泛，以达到提高动物养殖的健康水平，提高动物的繁殖性能，预防疾病并降低养殖企业的生产成本，提高养殖效益，促进养殖业健康可持续发展的目的。

精氨酸独特的营养生理作用，决定其超出了普通氨基酸功能的范畴。加之，近些年来，饲料行业越来越关注无抗饲粮的技术应用，精氨酸作为一种功能性氨基啥（营养免疫剂），将会在动物的实际生产中发挥举足轻重的作用。但是，对于不同来源品种、不同年龄阶段以及不同健康水平的动物而言，精氨酸的需要量及作用机制还需要大量的深入研究，以期让精氨酸在动物的生产中发挥出最优的营养生理作用，从而促进动物生产的健康绿色发展。

参考文献：（略）