高寒草甸种子雨特征研究

才文代吉， 谈 静， 张隆秀， 张 静， 李德凯， 李海燕， 谢永萍，旦周文毛， 才仁卓尕， 孙海群*

(1. 青海大学农牧学院， 青海 西宁 810016；2. 互助县园林绿化服务中心，青海 海东810500； 3. 长江源(可可西里)园区国家公园治多管理处， 青海 治多815400)

种子是基因的重要载体，种子雨是指在特定的时间和特定的空间从母株上散落的种子量[1]。种子雨在扩散过程中不仅影响土壤种子库的种类组成和数量特征，而且影响种群和群落的结构[2]。Harper于1977年提出“种子雨”这一概念后[1]，种子雨的生态地位逐渐凸显，成为种群生态学和群落生态学的重要研究内容之一。目前，种子雨的研究内容主要包括物种多样性、时空特征、扩散限制、大小年现象、幼苗更新，以及与地上植被和土壤种子库的关系，研究对象主要为木本植物群落，而关于天然草地种子雨的研究则较少[3-5]。

高寒草甸是我国独特的植被类型，也是青藏高原最重要的牧场，近几年草地出现不同程度的退化。种子库是植被恢复的重要物质基础，而种子库是种子雨散布的结果，种子雨能预测植被更新与演替的趋势[4]。通过对黄南州河南县和海北州门源县的3个试验点的高寒草甸种子雨进行其物种组成、时空特征，及与地上植被的关系的研究，以期为高寒草甸生物多样性的保护、退化草地的恢复重建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究野外取样样地设在青海省黄南蒙古藏族自治州河南县南旗村和海北藏族自治州门源县西滩村，各样地面积均为1 ha，围栏。

南旗村地理位置为：北纬34°30′59″，东经101°16′51″，海拔3 589 m，属典型高原大陆性气候，一般年份最热月为7月，均温10.4℃，最冷月为1月，均温-12.3℃；年平均气温为1.3℃，极端最高为24.6℃，极端最低为—30.2℃，年均降水量为554.5 mm。试验点1，以高山嵩草(Kobresiapygmaea)为优势种的草地，样地群落结构简单，草丛低矮，高5.0～6.2 cm，无层次分化，植被覆盖度93%～98%，有植物9科22属27种，伴生种有垂穗披碱草(Elymusnutans)、早熟禾(Poaannua)、芒洽草(Koelerialitvinowii)等。试验点2，是以垂穗披碱草为优势种的草地，样地草丛较高为20.3～22.7 cm，有明显的层次分化，植被覆盖度70%～90%，有植物9科19属20种，上层伴生种为早熟禾、芒洽草、双叉细柄茅(Ptilagrostisdichotoma)等；下层伴生种为蒲公英(Taraxacummongolicum)、乳白香青(Anaphalislactea)、铺散亚菊(Ajaniakhartensis)等。

西滩村地理位置为：北纬37°37′4″，东经101°19′23″，海拔3171 m，属典型高原大陆性气候；一般年份最热月为7月，均温10.1℃，最冷月为1月，均温—15.0℃；平均气温为-1.6℃，极端最高为26.8℃，极端最低为—37.1℃；年均降水量为560.0 mm。试验点3，是以高山嵩草为优势种的草地：样地草丛较高，为8.1～12.5 cm，无明显层次分化，植被覆盖度95%～100%，有植物11科28属32种，伴生种有短花针茅(Stipabreviflora)、垂穗披碱草、芒洽草等。

1.2 试验方法

于2018年7月7日，在以上3个样点植被分布较为均匀的地段，采用样线法[1]设置10个种子雨收集器，收集器间距5 m，标号为1～10。种子雨收集器大小为30 cm×30 cm，平整地固定在地表。以15 d为间隔周期，分别收集种子雨收集器上的种子，将其抖落在大塑料袋内，防止散落，再装入信封内，收集过程持续到种子雨散布完成的11月底。

将种子雨收集器内的种子与其他枯枝落叶和鼠粪等杂物分离，将收集物置于尼康体视显微镜(SMZ1000)下观察，根据已采集鉴定的种子(果实)照片[6]鉴定到种，并统计每种植物种子的数量。

有关本试验的计算有：

种子数量：单位面积内某群落或某物种的个体数;

种子雨重要值(相对多度)：种子数量/总种子数量;

植被重要值：(相对高度+相对盖度+相对株数)/3;

物种丰富度Species richness：R=s；

香农威纳指数Shannon-wiener公式为：HP=-∑(Pi*lnPi);

均匀度指数Pielou公式为：JSW=-∑(Pi*lnPi)/lns;

相似性系数Sorensen公式为：SI=2C/(A+B)。

式中：s为样方中观察的物种数；Pi为第i个物种重要值指标(多度)占总样方中重要值指标和(多度之和)的比例；SI为相似性系数；A、B分别为地上植被和种子雨中出现的物种数；C为地上植被和种子雨中共有的物种数。

1.3 数据处理

将种子雨的调查数据和植被样方调查数据均换算成1.0 m×1.0 m的样方大小。用Excel 2010应用软件统计数据，采用SPASS 13.0统计软件用Tukey’s HSD方法进行显著性差异分析，所有的F值显著水平均为0.05。

2 结果与分析

2.1 种子雨的物种组成及数量

试验点1高山嵩草草地种子雨由18种植物种子组成，隶属10科18属；该样地的种子数量为1 083.9粒·m-2；种子数量最高的是豆科，其次是禾本科、玄参科。试验点2垂穗披碱草草地种子雨由17种植物种子组成，隶属9科17属；该样地的种子数量为933.2粒·m-2。种子数量最高的是禾本科，其次是菊科、豆科。试验点3高山嵩草草地种子雨由24种植物种子组成，隶属12科22属；该样地的种子数量为954.1粒·m-2；种子数量最高的是菊科，其次是禾本科、毛茛科。

图1 种子雨收集器示意图和实景图Fig.1 Schematic and real diagrams of seed rain trap

试验点1和试验点3的地上植被以高山嵩草为主要建群种，试验点1种子雨重要值(相对多度)最高的植物是垂穗披碱草，其次是甘肃马先蒿(Pediculariskansuensisi)和长茎藁本(Ligusticumthomsoni)。试验点3种子雨数量依次是垂穗披碱草、铺散亚菊和高原毛茛(Ranunculustanguticus)。然而作为群落建群种的高山嵩草种子并未在种子雨收集器中出现，地上植被中的伴生种成为种子雨的优势植物，如垂穗披碱草、甘肃马先蒿、铺散亚菊和高原毛茛等。

试验点2的地上植被以垂穗披碱草为主要的建群种，该植被类型中的上层植物均出现在种子雨中，相似性系数为1.000；下层植物如蒲公英、铺散亚菊、美丽风毛菊(Saussureapulchra)、独一味(Lamiophlomisrotata)、高山豆(Tibetiahimalaica)、高原毛茛、钉柱委陵菜(Potentillasaundersiana)的种子出现在种子雨收集器中，相似性系数为0.700。

图2 3个试验点种子雨所在科的组成Fig.2 Family-composition of seed rain on the three studied sites

2.2 种子雨的时间动态

种子雨的散布可以分为起始期、高峰期和末期3个时期，呈现明显的‘单峰’模式。种子雨从7月开始散布至8月底和9月初处于上升阶段，种子数量随着时间的延长呈线性增长，散布时间持续约30～45 d，达到种子雨散布数量的峰值，为248.5～324.4粒·m-2。高峰期持续约15 d。9月底至10月底处于下降阶段，持续约30 d后进入平缓期，直至无种子散布。3个试验点的种子雨的降落均集中在9月，分别占种子雨种子数量的58.13%，71.63%和52.31%，种子雨物种丰富度的时间动态变化也呈现‘单峰’模式，其最高值同样在9月。

图3 3个试验点种子雨数量的时间动态Fig.3 Temporal dynamics of the number of seed rain on the three studied sites

2.3 种子雨的空间分布格局

试验点1与试验点2属于同一地域的不同植被类型，种子雨的种子数量、物种丰富度与多样性指数存在差异。试验点1与试验点3为不同地域的相同植被类型，在种子雨的种子数量、物种丰富度与多样性指数间存在明显的空间异质性。

表1 3个试验点种子雨与地上植被种子数量、物种丰富度、相似性和多样性指数的比较Table 1 Seed number,species richness,similarity and diversity index for the seed rain and the above-ground vegetation among the three studied sites

注：小写字母为纵向显著性比较；大写字母为横向显著性比较

Note:Different lowercase and uppercase letters indicate significant difference in the vertical and horizontal comparison,respectively

2.4 种子雨和地上植被的关系

试验点1种子雨与地上植被的共有科为禾本科、龙胆科、豆科、玄参科、唇形科、毛茛科、蔷薇科，其中前4科的植物在地上植被中占优势，但在种子雨中种子数量不同，而在地上植被中不占优势的唇形科、毛茛科、蔷薇科在种子雨中所占的比例较高；试验点2种子雨与地上植被的共有科为禾本科、菊科、蔷薇科、莎草科、豆科、毛茛科、唇形科，其中禾本科为地上植被的优势种，菊科、蔷薇科、莎草科的一些植物作为主要伴生种，在种子雨中的数量中占有相应的比例；试验点3种子雨与地上植被的共有科有10个，其中前7个科在地上植被和种子雨中具有不同程度的优势。同时，3个试验点种子雨与地上植被的相似性系数依次是0.356，0.757和0.500，两者的物种丰富度与多样性指数存在显著差异(P<0.05)。

图4 3试验点种子雨与地上植被所在科的相对多度的比较Fig.4 Comparison of relative abundance between the family of seed rain and above-ground vegetation on the three studied sites

3 讨论

种子雨是植物种子扩散的起点，对物种多样性的维持、群落的更新与建植起着关键作用。高寒生境条件下，种子雨种子数量最大的植物种是垂穗披碱草，而作为建群种的高山嵩草未在种子雨收集器中出现。高山嵩草种群在水平格局上呈斑块状丛生，植株仅为0.4～0.5 cm，尽管所处环境风力较大，但其种子的散布范围较小。试验点2是具有明显分化的垂穗披碱草草地，具有先天的高度优势，其中上层植物中如垂穗披碱草的种子雨容易被收集到，这与王多斌[2]的研究结果一致。菊科植物具有有助于种子散布的附属结构[6]，因此其散布距离相对较远，该结果与邓自发等[4]对高寒小嵩草草甸种子雨的研究结论相一致。种子雨的物种组成很大程度上依赖于地上植被的物种组成，种子雨的扩散限制决定了物种的分布及时空特征[7]。由于扩散距离有限，使一些植物种不能散落到种子雨收集器内。具有明显层次分化的垂穗披碱草草地植被类型上层植物的种子雨在散布过程中具有显著的优势，相对低矮的植物则难以被种子雨收集器收集到。本试验样地内种子雨收集器数量10个·ha-1[5,8]，但试验点1的相似性系数仅为0.356，表明样地内布置的种子雨收集器数量不是很充足，导致种子雨存在漏接的情况。种子雨中均出现了样地植被中不存在的‘外来种’，种子雨的来源是由斑块内扩散而来的种子和斑块外迁入的种子这两个过程相互作用的结果[1]，长距离扩散为更为普遍的种子雨扩散方式[9-10]。

4 结论

种子雨占优势的植物均为垂穗披碱草，作为建群种的高山嵩草未在种子雨收集器中出现；种子雨的散布时间动态与物种丰富度均呈单峰模式，最高在9月；受植被类型与地域的影响，种子雨种类组成、数量、物种多样性等均存在差异；种子雨与地上植被的相似性存在不同程度的差异；在种子雨中出现地上植被中不存在的‘外来种’可能是长距离扩散而来。