长期不同放牧强度下短花针茅荒漠草原物种多样性季节性动态变化

2019-09-25朱爱民韩国栋闫宝龙

草地学报 2019年4期

朱爱民，韩国栋，康静，闫宝龙，赵坤，朱毅

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院草地资源教育部重点实验室，内蒙古呼和浩特 010019)

草地是地球上面积最大的陆地生态系统之一，约占陆地面积的41%[1]。草地生态系统亦是受人类影响最大的系统之一，放牧被认为是天然草地系统中的主要干扰驱动因子，其会通过对物种组成、多样性的格局改变，进而引起生态系统的变化[2]。在草地生态系统中，关于放牧影响植物多样性的说法不一[3-9]。一些学者认为，草食动物通过直接消耗群落中的优势种而间接影响群落中物种之间竞争关系，进而提高植物群落物种多样性[10-12]。还有一些研究则认为，草食动物的采食会削弱植物群落物种多样性[13-14]。可见放牧对草地生态系统物种多样性的研究依然是值得深入探究的问题。

诸多研究均表明，放牧通过改变植物群落种类组成、物种多样性而对草地植物群落及其生态系统过程产生强烈的调节作用[10,15]。如王仁忠等[16]研究表明，放牧会严重影响松嫩草原碱化羊草(Leymuschinensis)草地植物多样性；Oiff等[17]研究表明，草食动物会影响植物群落结构与生态系统功能。而Hartley[18]、Denyer[19]等认为，动物与环境因子之间的相互作用是影响草地植物群落多样性空间结构等特征的重要因素。王德利等[20]认为，动物放牧对于草地生态系统中植物群落稳定性的影响尤为重要，且在很大程度上决定了植物群落的动态及其演替过程。与其他草原类型相比荒漠草原对人类活动干扰较为敏感，一旦被破坏，很难恢复[21]。短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原是荒漠草原的典型代表，该地区春季干旱多风，夏季炎热，冬季寒冷，降水主要集中在7月和8月，植被种类少且结构简单。韩梦琪等[22]对短花针茅荒漠草原8月份观测表明，长期放牧使得荒漠草原群落结构趋于简单化，且重度放牧显著降低短花针茅荒漠草原物种多样性。王悦骅等[23]研究表明，轻度放牧和中度放牧下的丰富度指数、多样性指数显著高于重度放牧。前人研究多以植物生长旺季观测结果分析放牧对草地生态系统的影响，笔者认为在植物整个生长季对植被进行观测对于探究草地生态系统物种多样性对放牧的响应具有重要意义。与前人研究角度不同，本研究于2018年5月至9月对围封14年不同放牧处理下的短花针茅荒漠草原物种组成、植物高度、盖度和密度进行观测，并对不同月份物种多样性、丰富度和均匀度分析，以期揭示短花针茅荒漠草原物种多样性季节性动态变化对长期放牧强度的响应机制，为干旱区荒漠草原科学合理地利用提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况[22-23]

研究区位于内蒙古农牧业科学院综合试验示范中心四子王基地(41°47' 17" N,111°53' 46" E，海拔1 450 m)。该区属于典型中温带大陆性气候，短花针茅荒漠草原地带。春季干旱多风，夏季炎热，冬季寒冷而多风。年均降水量为280 mm，其中80%以上的降水量集中在5-9月份。年均温3.4℃，6，7和8月平均气温最高，分别为21.5，24.0和23.5℃。≥10℃积温2 200～2 500℃，无霜期90～120 d。年蒸发量2 300 mm，年均风速4～5 m·s-1，年日照时数3 117.7 h，土壤类型为淡栗钙土。

2018年植物生长季5月1日至9月30日试验期间该地区降雨量为245.4 mm，相对往年降水量偏低，平均气温为16.94℃。温度和降水的季节性动态变化如图1所示。由表1可知，5月、6月份降雨量偏低，分别为22.5 mm，6.3 mm。降雨主要集中在7月份，降雨量达到106.1 mm，且7月份平均气温较高，为21.25℃。8月份和9月份降雨基本持平，分别为56.2 mm，54.3 mm，但平均气温相差9.71℃。

图1 降雨量和温度的月季动态变化(降雨量和气温数据来源于气象站)Fig.1 The monthly dynamic change of precipitation and temperature (Rainfall and temperature date from the weather station)

表1 2018年生长季每月降雨量和平均气温Table 1 Monthly rainfall and average temperature in the growth season of 2018

5月May6月June7月July8月August9月September平均气温Mean air temperature/℃15.1219.6921.2519.159.44降雨量Precipitation/mm22.56.3106.156.254.3

1.2 试验设计

该试验为随机区组试验，通过围封14年(2004年-2018年)，约50 hm2天然草地，试验小区分成3个区组，每个区组内设4个处理样地，分别为对照样地(no grazing，CK)、轻度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和重度放牧(heavy grazing，HG)，每个处理3次重复，每个试验小区面积为4.4 hm2。各处理的载畜率分别为：0(CK),0.91(LG),1.82(MG),2.71(HG)羊单位·(hm2·a-1)-1。试验选用四子王旗当地的成年2岁羯羊，每年6至11月为放牧期。试验期间放牧小区的管理措施均一致，每天早6点将羊赶入放牧区，下午6点赶回棚圈，期间羊自由采食。每日早晚2次饮水，以盐砖定期补盐。

1.3 观测记录方法

2018年5月至9月期间每月末(共5次观测)在各放牧小区随机布设10个样方，样方面积0.5 m×0.5 m，记录样方内每种植物的高度、密度、盖度。

1.4 多样性测度方法

采用了α多样性指数，分别是丰富度指数(richness index)、均匀度指数(evenness index)、多样性指数(diversity index)。其测度公式为：Margalef丰富度指数：Ma=(S-1)/lnN；Pielou均匀度指数：JP=-PilnPi/lnS；Shannon-Wiener多样性指数：H'=-∑Pilnpi。式中，S代表物种数目，N代表样方内所有物种的个体总数，Pi代表相对多度[22]。

1.5 数据分析

使用Microsoft Excel软件处理高度、盖度和密度等观测数据，计算Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数，并制作表格和绘图。采用SPSS17.0软件分别对不同放牧强度下荒漠草原物种α多样性指数进行差异显著性分析，并对影响荒漠草原物种α多样性指数的月份和放牧处理进行主效应检测。

2 结果与分析

2.1 短花针茅荒漠草原5月至9月物种多样性对长期不同放牧强度的响应

根据表2可知，5月调查试验地共有27种植物分属15科，其中禾本科占比最高，占该月观测植物总数的22.2%，其次是黎科和菊科，均占植物总数的11.1%。对照区物种数最多，有22种植物，LG区有20种植物，MG区有18种植物，HG区仅有13种植物，且该放牧区多年生根茎禾草未被发现。由此可知，以往长期重度放牧强度下短花针茅荒漠草原物种组成明显较对照、LG区和MG区少。

6月观测共有23种植物，分属12科，其中禾本科占比最高，占物种总数的21.1%，其次是豆科植物占比17.4%。CK区、LG区和MG区植物种类较多，分别有植物17种、20种、15种，而HG区有9种植物，仅占该月观察物种总数的39.1%，这与6月初开始放牧有关，家畜喜食豆科和菊科等植物，因此该类植物在HG区较少。

7月观测共有29种植物，分属12科，其中禾本科占总物种数的20.7%，菊科占比17.2%，藜科和豆科均占比13.8%。CK区、LG区植物种类较多，分别有23种、27种。MG区和HG区植物种类偏少，分别有17种、15种，且多年生根茎禾草未被发现。

8月观测共有31种植物，分属15科，其中禾本科占总物种数的22.6%，菊科和黎科均占总物种数的12.9%。CK区和LG区分别有26种、24种，MG区和HG区分别有22种、15种。与CK区和MG区相比，HG区百合科和豆科植物相对较少。

9月观测共有29种植物，分属15科，禾本科占总物种数的20.7%，黎科和菊科均占总物种数的13.8%。CK区有物种23种，LG区、MG区和HG区分别有物种20种、18种、15种。可见长期放牧对短花针茅荒漠草原物种组成影响明显，重度放牧处理下禾本科、百合科及豆科植物种类减少。

表2 不同放牧强度下短花针茅荒漠草原5月-9月物种组成Table 2 Species composition of Stipa breviflora desert steppe under different grazing intensities from May to September

注：CK. 对照样地；LG. 轻度放牧；MG. 中度放牧；HG. 重度放牧；CK,LG,MG,HG放牧处理的载畜率依次分别为0,0.91,1.82,2.71羊单位·(hm2· a-1)-1。“Y”代表该处理小区有相应物种，"N”代表无相应物种。5,6,7,8,9分别表示在该月份观测到该物种

Note:CK. Control;LG. Light grazing;MG. Moderate grazing;HG. Heavy grazing;CK,LG,MG,HG grazing treatment were 0,0.91,1.82,2.71 sheep units·(hm2· a-1)-1,respectively. "Y" means that there are corresponding species in the treatment area,and "N" means that there are no corresponding species. 5,6,7,8 and 9 indicated that the species was observed in that month

2.2 短花针茅荒漠草原5月至9月物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数对长期不同放牧强度的响应

5月不同放牧水平下短花针茅荒漠草原物种Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数如图2所示，随放牧强度的增加Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数均呈降低的变化趋势。Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数CK区均显著高于MG区和HG区(P<0.05)，但与LG区相比差异不显著，且LG区亦显著高于HG区(P<0.05)；Pielou均匀度指数CK区、LG区显著高于MG区和HG区(P<0.05)，CK区与LG区之间、MG区和HG区之间差异不显著。

图2 不同载畜率下短花针茅荒漠草原5月物种多样性指数变化Fig.2 Changes of species diversity index in Stipa Breviflora desert steppe in May under different stocking rates注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同Note:Different lower-case letters show significant difference at the 0.05 level,the same as below

如图3所示，随放牧强度的增加6月短花针茅荒漠草原物种Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数均呈降低的变化趋势。其中Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数CK区、LG区显著大于MG区和HG区(P<0.05)，而CK区和LG区之间、MG区和HG区之间差异不显著；Margalef丰富度指数CK区显著大于MG区和HG区(P<0.05)，LG区显著大于HG区，但LG区和MG区之间差异不显著。

图3 不同载畜率下短花针茅荒漠草原6月物种多样性指数变化Fig.3 Changes of species diversity index in Stipa Breviflora desert steppe in June under different stocking rates

如图4所示，Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数均随放牧强度的增加呈降低的变化规律，其中物种多样性指数CK区显著大于MG区和HG区(P<0.05)，但较LG区差异不显著。Margalef丰富度指数CK区、LG区均显著大于MG区和HG区(P<0.05)，但CK区和LG区之间、MG区和HG区之间差异不显著。与5月和6月观测结果不同，7月观测Pielou均匀度指数对照区与不同强度放牧区相比差异均不显著。

图4 不同载畜率下短花针茅荒漠草原7月物种多样性指数变化Fig.4 Changes of species diversity index of Stipa Breviflora desert steppe in July under different stocking rates

如图5所示，物种Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数随载畜率的增加呈降低的变化趋势，其中CK区和LG区Shannon-Wiener多样性指数显著大于MG区和HG区(P<0.05)，但CK区和LG区之间、MG区和HG区之间差异不显著。Margalef丰富度指数CK区显著大于MG区和HG区(P<0.05)，LG区显著大于HG区(P<0.05)，而CK区和LG区之间、LG区和HG区之间差异不显著。与7月观测结果相同，对照区与放牧区物种Pielou均匀度指数变化差异不显著。

图5 不同载畜率下短花针茅荒漠草原8月物种多样性指数变化Fig. 5 Changes of species diversity index in Stipa Breviflora desert steppe in August under different stocking rates

如图6所示，物种Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数及Pielou均匀度指数均呈明显降低的变化趋势，其中Shannon-Wiener多样性指数CK区和LG区显著大于MG区和HG区(P<0.05)。Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数CK区显著大于MG区和HG区(P<0.05)，LG区显著大于HG区(P<0.05)，但LG区与CK区和MG区相比差异不显著。

图6 不同载畜率下短花针茅荒漠草原9月物种多样性指数变化Fig.6 Changes of species diversity index in Stipa Breviflora desert steppe in September under different stocking rates

2.3 长期不同放牧强度下短花针茅荒漠草原物种丰富度、均匀度、多样性指数季节性动态变化

根据图7所示，整个植物生长季5次观测，所有区均是7月和8月的物种Shannon-Wiener多样性指数相对较高，平均值分别为1.56和1.53，而6月和9月的Shannon-Wiener多样性指数相对较小，平均值分别为1.09和1.08。且5次观测均表明随着放牧强度的增加Shannon-Wiener多样性指数呈逐渐降低的趋势。其中MG区和HG区不同月份观测其Shannon-Wiener多样性指数差异明显大于CK区和LG区。

如图8所示，植物生长季5次观测均表明随着放牧强度的增加Margalef丰富度指数呈逐渐降低的趋势，但不同月份观测Margalef丰富度指数差异明显。

图7 不同载畜率下短花针茅荒漠草原物种Shannon-Wiener多样性指数季节性动态变化Fig.7 Seasonal dynamics of Shannon-Wiener diversity index of Stipa breviflora desert grassland species under different stocking rates

CK区和LG区Margalef丰富度指数在7月份观测分别为1.88和1.61，6月和9月观测相对较小，平均值分别为1.26和1.28。MG区和HG区Margalef丰富度指数7月份和8月份观测亦明显高于6月份和9月份观测。在对照区、LG区和MG区不同月份调查短花针茅荒漠草原物种Margalef丰富度指数变化差异达到0.56，而在HG区不同月份调查Margalef丰富度指数变化差异最大仅为0.24。

图8 不同载畜率下短花针茅荒漠草原物种Margalef丰富度指数季节性动态变化Fig.8 Seasonal dynamic changes of Margalef richness index of Stipa breviflora desert grassland species under different stocking rates

如图9所示，不同月份观测物种Pielou均匀度指数变化存在差异。5次观测不同放牧区物种Pielou均匀度指数变化差异由大到小排序为：HG>MG>LG>CK，对照区不同月份观测物种Pielou均匀度指数变化不明显，HG区不同月份观测物种Pielou均匀度指数变化差异最大达到0.23。载畜率

从0(CK)到1.82个(MG)羊单位·(hm2·a-1)-1时5次观测物种Pielou均匀度指数均呈逐渐降低的趋势，当达到2.71个(HG)羊单位·(hm2·a-1)-1时9月观测物种Pielou均匀度指数继续呈下降趋势，5月、6月和8月观测物种Pielou均匀度指数变化不明显，而7月份观测物种Pielou均匀度呈上降趋势。

图9 不同载畜率下短花针茅荒漠草原物种Pielou均匀度指数季节性动态变化Fig.9 Seasonal dynamic changes of Pielou evenness index of Stipa breviflora desert grassland species under different stocking rates

2.4 月份及放牧处理对荒漠草原物种多样性指数、丰富度指数及均匀度指数影响的主效应检测

如表3所示，月份和放牧对短花针茅荒漠草原物种多样性指数、丰富度指数及均匀度指数影响均达到极显著水平，且放牧处理对物种多样性指数、丰富度指数及均匀度指数的影响效应大于月份(F放牧>F月份)。月份和放牧的交互作用对短花针茅荒漠草原物种多样性指数、丰富度指数及均匀度指数的影响不显著。

表3 月份及放牧处理对荒漠草原物种多样性指数、丰富度指数及均匀度指数影响的主效应检测Table 3 Main effect analysis of month and grazing treatment on species diversity index,richness index and evenness index in desert steppe

注：*表示差异显著(P<0.01)

Note:* indicates significant differences at the 0.01 level

3 讨论与结论

3.1 长期不同放牧强度下物种组成季节性动态变化

根据2018年5月至9月连续性对试验地观测，5月份调查试验地共有物种27种，其中重度放牧区仅有13种植物，6月份试验地物种总数最少，有23种，重度放牧区仅有9种植物。5月份气温开始回暖，各种植物开始萌发出苗，而6月初开始放牧，在放牧区动物喜食的物种在苗期即被啃食，且6月降水量仅为6.3 mm，因此放牧和降水量少是造成5月份试验地物种总数多于6月份的主要原因，这与Hartley[18]、Denyer[19]的研究结果一致。7月、8月和9月试验地物种数量均较高，则与降雨量密切相关，此3个月降水量达216.6 mm，可为植物提供充足的水分，能保证其正常的生长发育，但是重度放牧区的物种数量在此3个月观测均是15种，均明显少于对照区和轻度放牧区，一些植物如：糙隐子草、米氏冰草、驼绒藜、阿尔泰狗娃花、野韭、草芸香等在长期重度放牧下已经不复存在。相同的外界条件，对于一些物种而言可能很适合其生存，而对于另外一些物种而言可能就是胁迫，这样的结果可以理解为正相互作用的物种特异性(species-specific)。在生态系统中，当生物(或非生物)胁迫达到一定程度则可能会造成某些物种的消失。因此可以推断长期重度放牧会降低短花针茅荒漠草原物种多样性，使其向着物种多样性少的方向演替。王德利等[20]研究指出，放牧在很大程度上决定了植物群落的动态及其演替过程，本试验结果与其研究结果一致。草地生态系统中，采食作用是一个相对复杂的过程，家畜和植物会存在一种协同作用[24]。本研究5次观测重度放牧区中均有短花针茅、无芒隐子草、冷蒿和银灰旋花，说明高载畜率依然影响不了短花针茅荒漠草原以短花针茅为建群种，无芒隐子草、银灰旋花等优势种地位的事实[25]。研究表明[26]随着生物胁迫的增加，植物间正相互作用也增加，Graff等[27]研究指出，非适口性牧草对另外两种适口性牧草从禁牧下的竞争作用可以转变为放牧下的互利作用。因此本研究认为，荒漠草原建群种短花针茅与优势种无芒隐子草、银灰旋花之间可能存在某种正向作用以抵御放牧胁迫，而这种现象在植物整个生长季均表现明显，其他物种则在植物生长旺季表现出一定差异。当然，这种差异不仅与放牧强度有关，与环境因素(温度、降水)也存在密切关系。

3.2 长期不同强度放牧下物种α多样性指数季节性变化

物种Margalef丰富度、Pielou均匀度和Shannon-Wiener多样性指数是衡量物种多样性的指标，能够具体反映物种通过竞争产生对环境适应的能力[28]。本试验中5次观测均表明，对照区物种Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数与轻度放牧区相比无显著性差异，均显著大于中度放牧区和重度放牧区，这与刘冬伟等[29]、蒙旭辉等[30]支持的中度干扰假说结果不一致，此研究亦与王悦骅等[23]2014年在本试验地的观测结果不同，但与韩梦琪等[22]2016年在此试验地研究的结果相似，其研究结果表明，对照区物种多样性指数均显著高于放牧处理。本研究亦表明，对照处理和放牧处理均是7月和8月的物种Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数较高，6月和9月观测值较小，Hartley[18]、Denyer[19]认为放牧和环境因素共同决定了物种多样性组成，此结果与生长季降水和气温密切相关。5月和6月观测表明，对照区和轻度放牧区物种Pielou均匀度指数均显著大于中度放牧区和重度放牧区，原因可能是对照区和轻度放牧区物种组成丰富且在试验区内分布广，而中度放牧区和重度放牧区一些杂类草种类和数量均较少，此结果与丁海君等[31]研究的结果不同，可能是观测的月份不同。7月份和8月份观测表明，对照处理和放牧处理Pielou均匀度指数无显著性差异，这与王悦骅等[23]、韩梦琪等[22]在本试验地的研究结果不同，王悦骅等[23]研究表明，高载畜率下Pielou均匀度指数最高，韩梦琪等[20]研究表明，对照处理Pielou均匀度指数显著高于放牧处理。出现此种情况的原因可能是试验年份的降水量不同，如2014年(王悦骅试验年份)、2016年(韩梦琪试验年份)该地区降水量分别为212.7 mm，332.9 mm。随着放牧强度的增加，从5月至9月5次观测短花针茅荒漠草原物种丰富度指数和多样性指数均呈明显降低的趋势变化，Pielou均匀度指数月季变化差异最为明显，由大到小排序为：HG>MG>LG>CK，重度放牧下9月份Pielou均匀度指数最小，这与过度放牧密切相关，7月份均匀度指数最高，则与该月降雨量大和温度高有关，主效应分析结果亦支持此观点。与前人研究角度不同[22-23,31-32]，本研究对整个生长季的物种多样性的观测分析，更全面、科学地分析了物种多样性与放牧和气候因素的关系及季节性动态变化规律。