模拟干旱和氮沉降对唐古特白刺根系生长特征的影响

段 娜， 李清河， 陈晓娜， 高君亮， 多普增， 张冉昊， 汪 季

(1. 内蒙古农业大学沙漠治理学院， 内蒙古 呼和浩特 010010； 2. 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心， 内蒙古 磴口 015200； 3. 中国林业科学研究院林业研究所， 北京 100091； 4. 国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091)

近年来，燃烧化学燃料、生产和使用农业氮肥、开发利用土地以及畜牧业发展等人类活动使排放到大气中的含氮化合物数量和速率大幅度提高，全球氮沉降量呈现迅猛增加的趋势[1-3]。而由于CO2及其他温室气体浓度的增加，导致各地区的气温出现不同程度的升高，水资源的分配不均匀以及全球气温的连续升高，导致我国干旱危害和水分缺乏日益加重，干旱半干旱地区更加突出[4]。我国干旱半干旱地区过去30年氮沉降量显著增加，增幅超过我国氮沉降平均增幅水平[7]。我国荒漠地区是一个全球气候变化显著且敏感的区域，其土壤自然含氮量较低，因此少量的氮增加能够缓解该地区土壤氮素的限制，改变干旱半干旱地区生态系统结构和功能，从而带来较大的生态效应[8]。研究[9]表明，随着施氮浓度的增加，准噶尔盆地两种一年生植物根长、根重、叶面积等生长指标呈增加趋势，干旱条件抑制氮素对植物的促进作用，但是氮增加可以部分缓减干旱对植物的影响。植物根系的形态结构是一个庞大而复杂的“感知系统”，当遭遇生物或非生物胁迫时，根系会立刻感受到逆境胁迫信号，并通过调整根系形态或分布以适应外部环境[10-12]，表现出很强的形态可塑性[13-14]。水分是土壤养分溶解并向植物根系输送的介质，水分不足时必然影响植物对养分的吸收。因此，对全球变化深入认识的同时，人们已从对水分或养分单一因子的研究转向水氮互作过程及其效应机制的研究。然而，对于长期适应荒漠生态系统的干旱半干旱地区的植物，其根系生长特征如何响应干旱和氮增加，是否有其特殊性，目前鲜有报道。

乌兰布和沙漠处于现代季风边缘地区，对气候变化较为敏感，在其东北部建有大面积的人工绿洲[15]，加之该地区处于河套平原，以农牧业发展为主要经济来源，农田施用的氮肥可能通过挥发或流动等形式，将大量氮素流入附近的荒漠生态系统。乌兰布和沙漠紧邻黄河，春季农田灌溉主要以黄河水为主，同时荒漠植物受到积极影响，水分充足促进其生长，随着夏季水分蒸发强烈以及稀少的降水量，土壤含水量迅速减少，直接影响植物的生长。然而，至今为止，土壤水分的变化和氮素的增加对乌兰布和沙漠白刺生长影响的定量研究还未见报道。本文选取乌兰布和沙漠先锋植物白刺为研究对象，通过控制试验，研究其根系生长特征如何响应氮增加和干旱胁迫，有利于更加深入了解土壤水分变化和氮沉降增加对荒漠植物的影响，为荒漠生态系统的可持续发展提供必要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

以乌兰布和沙漠地区唐古特白刺(NitrariatangutorumBobr.)为试验材料。为保证白刺试验植株的均一性，种子采集于乌兰布和沙漠同一白刺植株。2015年3月中旬在中国林业科学研究院沙漠林业实验中心(以下简称“沙林中心”)温室营养钵育苗，土壤基质由当地盐碱程度低的农田表土、细沙以1:1 (V/V)混合并过筛组成。5月初选择大小相对一致的幼苗植入PVC育苗桶[16](桶高×直径=40 cm×16 cm)内，每桶一株，在沙林中心院内进行试验。采用控制水分和氮素2因素处理。水分设置为正常浇水(Control check，CK)和干旱胁迫(Treatment group，T)2个梯度，其中，正常浇水处理为每天对白刺浇水，保证土壤水分充足，水分含量为田间最大持水量；干旱胁迫处理为田间最大持水量的20%～40%，并保证植物成活，最大田间持水量为20.29%，采用称重法控制干旱胁迫含水量范围，当其相对含水量处于低线时，每天采用缓慢滴加的方式补充所失去水分。每个水分处理下设置4个氮素梯度，分别为0 mmol·L-1(N0)，6 mmol·L-1(N6)，36 mmol·L-1(N36)和60 mmol·L-1(N60)，每个处理25个重复，施氮时将称量好的尿素(N含量46%)溶于等量蒸馏水中(1 L)，均匀地喷洒到每株幼苗所在花盆中。为防止自然降水对试验的影响，试验中搭建雨棚。

1.2 测定指标和方法

8月份分别对不同处理植株进行取样。选择带有成熟叶片的植株将其从育苗桶中取出，放入保温箱带回实验室，测定总根长、平均根直径、根尖数、根总表面积、根总体积。洗净根系表土，用Win Rhizo Pro 2007根系分析仪扫描根系并作相关分析，每处理6次重复。

1.3 数据处理

本试验采用Excel 2016软件进行数据整理、作图；通过SAS 9.0软件进行方差分析，利用双因素方差分析(Two-way ANOVA)分析干旱和不同氮素浓度对植株总根长、平均根直径、根尖数、总表面积、总体积等指标的影响，各处理之间的植株根系生长指标用单因素方差进行分析，分析不同处理之间的差异性和相关性(P<0.05 )。图中各处理之间的差异性用字母表示(P<0.05)，字母相同表示差异不显著。

2 结果与分析

2.1 水氮互作对白刺根系生长的影响

由表1可见，干旱胁迫显著影响白刺总根长的生长，极显著影响根系平均根直径、根尖数、根总表面积及根总体积的生长；氮沉降显著影响总根长的生长，极显著影响根尖数、根总表面积及根总体积的生长，对平均根直径没有影响。水分和氮素对白刺总根长、平均根直径、根尖数、根总表面积和根总体积作交互作用分析表明，4个指标均受到水分和氮素的影响，且受水分与氮素交互作用达到显著水平(P<0.05)，说明氮素和水分对其生长存在一定的正交互作用。

表1 水氮互作对白刺根系生长影响的双因素方差分析Table 1 Two-factor anova analysis of the effect of water-nitrogen interaction on root growth

注：F(水分)、F(氮素)和F(水分×氮素)分别代表经两因素方差分析所得水分处理主效应、氮素处理主效应及两者交互效应的F值。**，***分别表示F值在0.01,0.001水平上显著

Note:F(water),F(nitrogen) andF(water×nitrogen) represent theFvalues of the main effect of water treatment, the main effect of nitrogen treatment and their interaction effects obtained by two-factor anova. **，*** respectively indicate thatFvalue is significant at the levels of 0.01 and 0.001

2.2 水氮互作下白刺根系生长特征

在同一水分条件下，氮素对白刺总根长的影响是不同的(表2)。在保证水分充足的情况下，氮添加会显著抑制白刺总根长的增加(P<0.05)，且浓度越高，抑制效果越明显。氮添加浓度由0增加到60 mmol·L-1时，总根长减少80.30%。方差分析结果显示白刺根在4个处理下的长度差异达到显著性水平(P<0.05)。干旱处理时，氮添加会促进白刺总根长的增加(P<0.05)，浓度为36 mmol·L-1的氮素对白刺根长的促进效果最好，较N0处理增加32%；当氮素浓度为60 mmol·L-1时，白刺根长较N0处理仅增加5%。相同氮添加浓度下，水分充足时的白刺根长增加明显优于干旱条件，随氮添加的升高，差异逐渐减小，无氮添加下两者差异最明显。例如，在N6处理下，正常水分与干旱胁迫的总根长差为464.90 cm，当氮素浓度增加到60 mmol·L-1时，正常水分与干旱胁迫的总根长差为116.29 cm，两者的差值呈降低趋势。

表2 水氮互作下白刺根系生长指标Table 2 The growth index of root system was determined by water and nitrogen interaction

注：CK表示正常水分处理，T表示干旱胁迫处理，N表示氮素处理；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)

Note: CK stands for normal water treatment, T stands for drought stress, N stands for nitrogen treatment; Different letters in the same column indicate differences

水分充足的情况下，60 mmol·L-1的氮添加对白刺根系直径的抑制达显著性水平(P<0.05)。在干旱条件下，氮添加会促进白刺根系平均直径的增加(P>0.05)。相同氮添加浓度下，土壤水分充足时的白刺根系平均直径均比干旱条件下生长迅速，在N36处理下白刺平均根直径均达到最大值，说明在本试验中36 mmol·L-1的氮素浓度最适宜白刺的生长。

表2表明，当土壤水分充足时，白刺根尖数随氮添加浓度的增加呈先升高后降低的趋势(P<0.05)。干旱条件下，氮添加会促进白刺根尖数的增多，36 mmol·L-1的氮添加对白刺根尖数增加的促进效果最好，较N0处理增加21%。相同氮添加浓度下，水分对照处理的白刺根尖数均大于干旱处理，说明干旱会抑制白刺的生长。

在土壤水分充足时，氮添加会降低白刺根系总表面积和总体积，随氮添加浓度的增加，两者均呈逐渐降低的趋势(表2)，方差分析表明，60 mmol·L-1的氮添加对白刺根系总表面积和总体积的抑制作用均达到显著性水平(P<0.05)。在干旱条件下，氮添加会促进白刺根系总表面积和总体积的增加。随氮添加浓度的增加，白刺根系总表面积的增加幅度呈先增加后降低的趋势，当氮添加浓度为36 mmol·L-1，白刺根系总表面积达到最大值，说明36 mmol·L-1是白刺适应干旱胁迫生长的最佳氮素条件。氮添加浓度相同时，白刺根系总表面积和总体积在水分充足时较干旱条件下增加快，随氮添加浓度的增加，两者的差异逐渐减小；在无氮添加时，两者的差异最大。

2.3 白刺根系生长指标之间相关分析

如图1所示，通过对不同水分和氮素条件下白刺总根长、根系平均直径、总表面积和总体积之间进行相关性分析可知，白刺总根长与平均直径、总表面积和总体积呈极显著正相关关系(P<0.01)，平均直径与总表面积和总体积呈极显著正相关关系(P<0.01)，总表面积与总体积呈极显著正相关关系(P<0.01)，均符合白刺生长特性。

图1 水氮互作下根系生长指标之间相关分析Fig.1 Correlation analysis of root growth indexes under the interaction of water and nitrogen

3 讨论

植物根系的生长发育受遗传和外界环境的共同影响。植物根系和地上部分存在着相互联系和作用的密切关系，根系生长优劣会对植物地上部分产生直接的影响[17-18]。水分和养分是影响植物生长的主要生态环境因子，他们既有其自身特殊的作用，又互相作用、互相牵制，彼此影响。土壤水分或氮素不足对根系生长的影响是由多方面体现的，植物总根长、根系体积、根系表面积等是反映植物吸收水分与养分能力强弱的主要指标[19-20]。

模拟氮沉降会增加可利用氮数量，促进植物的生长，同时提高生态系统的生产力[21]。本研究中，根直径和根尖数随着氮素浓度的增加而增加，随后降低，说明氮的增加有利于植物生产力的增加。但是在水分充足时，氮素增加会阻碍根长、根表面积以及根系体积的增加，且浓度越高，抑制程度越重，其原因可能是当土壤水分适宜且养分满足植物正常需求情况时，植物根系能够连续不断地吸收土壤水分和养分，少量根系即可吸收到满足整个植株生长的水分和养分，因而过高的氮含量使白刺生长速度减缓。在干旱胁迫下，氮添加则会促进白刺根长、表面积、根尖数、体积等增加，基本表现为36 mmol·L-1的氮添加浓度作用效果最好，60 mmol·L-1的氮添加对白刺根系的促进作用减弱，说明干旱条件下氮添加会增大白刺根系与土壤的相互结合面积，促进白刺根系在土壤空间分布中的生长发育，其生根能力也会大幅度提高，进而促进白刺根系大范围地吸收水分与养分，增强白刺抗旱性。但氮含量不宜过多，当氮含量超过白刺所需氮素阈值时，不但不能被白刺充分利用，还可能会阻碍白刺正常生长。这个结果进一步说明在干旱地区，白刺的生长受到氮素的限制，氮沉降能够促进其生长。因此，荒漠地区农牧业发展带来可利用氮的增加，可能会改变荒漠植物的生长状况。

有研究[6,22]表明，在荒漠生态系统中，水分是影响初级生产力的主要因子，其次是氮素。由于受到水分的限制，氮素的增加对准噶尔盆地两种一年生植物的初级生产力没有产生影响[9]。本研究也得出相似结论，相同氮浓度下，白刺根系生长状况始终表现为：水分充足优于水分不足，且干旱条件下无论施氮量多少，白刺根系长势始终弱于水分充足时白刺根系的长势，但是呈现增加的趋势，说明在水分和氮素共同作用后，水分始终占据主要影响地位，且氮素和水分对白刺的生长存在一定的正交互作用。在乌兰布和沙漠地区，紧邻黄河的优势为当地带来丰富的土壤水分，因此春季能促进白刺生长。由于荒漠土本身含氮量较低，这时少量氮的增加有可能会使生态系统发挥其最大的生态效应。随着夏季水分蒸发强烈以及较低的降水量，土壤含水量迅速减少，直接影响植物的生长，这时氮的施加在一定程度上会减轻干旱对植物生长产生的消极影响，因此氮沉降对干旱环境具有一定的生态补偿作用。干旱条件下适当增加氮素，能够扩大植被根系伸展范围，增强根系活力，形成“以肥调水，以水促肥”的效果[23-24]。白刺各根系生长指标间相关分析表明，白刺总根长、根系平均直径、总表面积和总体积之间在水分和氮素交互作用下互相呈极显著正相关关系。因此，当干旱来临时，氮素的增加很可能对荒漠生态系统的可持续发展发挥重要作用。

4 结论

氮素的增加可以促进白刺根系生长。干旱胁迫抑制氮素对根系生长的促进作用，而氮素的增加在一定程度上可缓减干旱对白刺的影响，当氮素浓度为36 mmol·L-1时，总根长、根尖数、根总表面积均表现为最佳状态。白刺各根系生长指标相关分析表明，白刺总根长、根系平均直径、总表面积和总体积之间在水分和氮素交互作用下互相呈极显著正相关关系。在干旱胁迫来临时，氮沉降对白刺生长存在一定的补偿作用。