三江源区“黑土滩”次生植被形成的三阶段物种生态位与毒杂草繁殖特征

徐松鹤， 尚占环

(1. 集宁师范学院生命科学学院， 内蒙古 乌兰察布 012000； 2. 兰州大学生命科学学院， 草地农业生态系统国家重点实验室， 甘肃 兰州 730000； 3. 中国科学院西北高原生物研究所， 青海省寒区恢复生态学重点实验室， 青海 西宁 810008)

近年来，三江源区大面积的草地退化，形成斑块化裸地“黑土滩”[1-2]。原有高寒草甸大面积消失，毒杂草次生植被逐渐形成，种间的原有平衡关系被打破，群落处于新的动态平衡中[3,5]。毒杂草次生植被已经成为青藏高原高寒草地新的群落构成。

毒杂草次生植被的形成过程已有许多报道，如：张蕊等[6]通过群落特征研究发现“黑土滩”中毒杂草的蔓延和入侵，是邻近的人工草地和天然草地逐渐退化的主要原因，从而导致优势种逐渐被杂类草所取代，形成毒杂草次生植被。王长庭等[7]从土壤营养成分的缺失方面发现，土壤养分变化导致适应于该环境条件的毒杂草大量侵入，形成次生植被群落。尚占环等[8]通过对“黑土滩”土壤种子库的研究发现，“黑土滩”退化草地植被更新模式使得毒杂草植被更加稳定。后源等[9]则从植物化感原理分析了毒杂草次生植被的形成原因，他发现黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)的根茎叶水溶物对相邻植物的种子萌发及幼苗生长有抑制作用。通过以上文献可以看出，虽然许多学者已从“黑土滩”毒杂草次生植被的形成及化感作用，土壤养分和种子库的变化等多方面进行了分析。但是，有关“黑土滩”毒杂草次生植被的形成过程中，毒杂草如何入侵、定植和生存；群落结构及生态位是如何变化；毒杂草如何趁虚而入这些问题还没有相关研究报道。

因此，本文将从“黑土滩”形成过程入手，采用空间代替时间的方式，综合考虑物种特点、群落结构、时间变化和空间异质等多方面因素。结合毒杂草的繁殖特点，利用生态位理论，分析毒杂草次生植被在演化过程中群落特征、空间异质和繁殖方式的契合变化，为“黑土滩”的恢复治理提供新的思路。

1 材料与方法

1.1 调查取样

本研究样地位于青海省东南部果洛藏族自治州境内的大武河流域，为典型的黄河源区范围。平均海拔3 800 m。年均温—0.6℃，年降雨量513 mm，集中在5～9月，雨热同季，有利于牧草生长，年蒸发量1 459 mm，年日照时数2 571 h，无绝对无霜期。土壤类型为高山草甸土，草地植被为高寒草甸。样地设置根据尚占环等[10]的研究将“黑土滩”的形成演替过程划分为三个阶段：雏形期(Embryonic period)、过渡期(Transition period)和成型期(Forming period)，并对三阶段群落特征的变化进行分析。

本文以空间代替时间的方法，在三个阶段不同退化程度的典型样地上进行调查，样方在10 m×10 m的禁牧围栏中选择。在每个围栏中随机设置10个大小为0.5 m×0.5 m的样方，登记样方中所有植物的盖度、多度、高度和地上生物量。然后选择了在三个不同退化阶段草地中优势度较高的且均有出现的12个物种进行了生态位宽度及重叠度的计算。同时，针对“黑土滩”常见且无性繁殖能力较强的毒杂草黄帚橐吾和短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)采样，对其繁殖特征进行分析。

在各个样地内用土钻(直径为5 cm)采集近地表层(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)土样混合并称鲜重,然后在105℃的烘箱内烘干至恒重并称重,计算出土壤含水量，再用土钻分别在5个样点随机分层采集0～10 cm,10～20 cm,20～30 cm的土壤样品,3次重复,混合后风干待测。测试项目为土壤pH值(pH计)，土壤样品的全磷(钼锑抗比色法)、速效磷(碳酸氢钠法)、全氮和速效氮(凯氏定氮法和康维皿法)、有机质含量(重铬酸钾硫酸溶液氧化法)。

样地植被、土壤概况见表1、表2。

1.2 试验方法

1.2.1重要值的测量 重要值= (相对盖度+相对高度+相对频度+相对生物量)/4。

1.2.2生态位宽度的测度方法 Levins指数

其中：Bi是物种i的生态位宽度，Pij=nij/N，它代表种i对第j个资源状态的利用占该种对所有资源状态利用的比例，r为资源等级数。本文将“黑土滩”退化草地三阶段样地作为资源梯度。

1.2.3生态位重叠度的测度方法 Pianka重叠指数：

其中：Pij=nij/N，它代表种i对第j个资源状态的利用占该种对所有资源状态利用的比例，Pkj=nkj/N，它代表种i对第k个资源状态的利用占该种对所有资源状态利用的比例[11]。

表1 样地的基本状况描述Table 1 The description about basic situation of plot

注：下文分别以EP代表雏形期阶段，TP代表过渡期阶段，FP代表成型期阶段

Note:the following text,EP stand for Embryonic Period,TP stand for Transition Period,FP stand for Forming Period

表2 不同退化阶段草地的土壤理化特征Table 2 The physical and chemical characteristics of soils under different degraded meadows

1.2.4毒杂草繁殖特征的测定 本实验于7月到8月期间完成。在三种退化阶段草地上，物种在10 m×10 m的禁牧围栏中选择。兔耳草主要是以地面匍匐茎的方式进行分株，所以兔耳草以测量分株数目为主。在围栏中沿两条对角线方向挖取兔耳草植株30株，测定其分株数目。黄帚橐吾主要以地下横向根的方式进行分株，因此要测量地下根的分支情况。在每个围栏中随机设置大小为0.5 m×0.5 m的3个样方，先登记样方中所有植物的盖度、多度、高度。然后，将样方内的黄帚橐吾连根挖出。挖取时，根据根的大小及根茎的长短，以植株为中心，挖取半径为20 cm左右，深度约为30 cm的土块，避免根茎的断损。用清水将土冲洗干净并剔除枯死部分，在烘箱烘干至恒重。测定项目有植株地上部分高度、地上生物量、根系的长度、地下部分生物量等。对有根茎的植株，测定其分株数目(分支强度)、节间长度等[12]。

数据处理和方差分析采用EXCEL 2010和SPSS 19软件。生态位宽度Levins指数和重叠度Pianka指数的计算采用DPS V9.5软件。

2 结果与分析

2.1 “黑土滩”三阶段草地主要植物种重要值及生态位宽度

以“黑土滩”退化草地三阶段的样地作为资源梯度，选取12个常见的主要物种，测其每个阶段样地中各物种的重要值和三阶段资源梯度下的Levins生态位宽度指数(Bi)。由表3可知，随着“黑土滩”逐渐形成，矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、异针茅(Stipaaliena)、冷地早熟禾(Poacrymophila)和小嵩草(Kobresiapygmaea)等5种可食性牧草的重要值都呈现明显降低趋势。白苞筋骨草(Ajugalupulima)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)和短穗兔耳草等3种毒杂草的重要值都呈现明显增高的趋势。将12种植物的重要值从大到小依次排列，在阶段I雏形期(EP)前3种物种依次是：异针茅、矮嵩草和黄帚橐吾。阶段II过渡期(TP)的前3种物种依次是：细叶亚菊、黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)和矮嵩草。阶段III成型期(FP)的前3种物种依次是：黄帚橐吾、细叶亚菊和短穗兔耳草。可见，随着“黑土滩”的逐渐成型，可食性牧草逐渐减少，甚至消失，毒杂草逐渐出现，并成为优势物种。Levins生态位宽度指数(Bi)由大到小的顺序依次是：矮嵩草、垂穗披碱草、冷地早熟禾、小嵩草、溚草(Koeleriavar.cristata)、狼毒大戟(Euphorbiafischeriana)、黄花棘豆、黄帚橐吾、白苞筋骨草、细叶亚菊、短穗兔耳草和异针茅。其中，前5种植物均是株型较小的莎草科和禾本科牧草，由于株型纤细，大部分成体较小，所以在各个阶段均有分布，但是通过重要值可以看出，在“黑土滩”阶段III成型期(FP)这些物种的重要值均相对较小，此阶段主要以株型较大的毒杂草为优势种。

表3 “黑土滩”三阶段草地的主要种群的重要值及生态位宽度Table 3 The important value and niche breadth of major plant populations in the three stages of “black soil land”

2.2 “黑土滩”三阶段草地主要植物种生态位重叠

如表4所示，12种主要物种生态位全部都有重叠。生态位重叠度(Oik)>0.5的有63对物种，占95%。而生态位重叠度(Oik)<0.5的仅有3对，占5%。其中莎草科和禾本科的物种生态位重叠度较大，重叠度最高的前三对物种依次是：矮嵩草和小嵩草(0.9948)、冷地早熟禾和小嵩草(0.9881)、矮嵩草和冷地早熟禾(0.9811)。生态位重叠度较小的三对物种依次是：异针茅和白苞筋骨草(0.3909)、异针茅和短穗兔耳草(0.3071)、异针茅和细叶亚菊(0.2984)。综合表3可以看出，生态位宽度(Bi)较大的矮嵩草、小嵩草和冷地早熟禾，其生态位重叠度(Oik)也较大。而生态位宽度(Bi)较小的白苞筋骨草、细叶亚菊、短穗兔耳草和异针茅其生态位重叠度(Oik)也较小。可见，随着草地可利用面积的缩小，生态位宽度较大的物种更容易发生生态位重叠。

表4 “黑土滩”三阶段草地主要物种的生态位重叠Table 4 Niche overlap of major plant populations in the three stages of “black soil land”

注：物种的序号同表3

Note:the number of species the same as table 3

由表5可知，黄帚橐吾的株高在成型期(FP)显著增高，分支强度和地下生物量也随着“黑土滩”三阶段的不断形成而显著增强。节间长度也随着演替呈现显著增长的趋势。在阶段III成型期(FP)黄帚橐吾的6个无性繁殖特征均高于前两个阶段。结合表3可以看出，黄帚橐吾在阶段III中重要值最高，这也与其生长特征的变化相吻合。因此，黄帚橐吾在“黑土滩”成型期(FP)占有绝对的种群优势。

表5 “黑土滩”三阶段草地黄帚橐吾无性繁殖特征Table 5 The clonal growth characteristics of Ligularia virgaureain in the three stages of “black soil land”

注：*代表P<0.05

Note:* indicates significant difference at the 0.05 level

短穗兔耳草为玄参科(Scrophulariaceae)多年生草本植物，因其强大的无性繁殖能力而在青藏高原广为分布。其多在退化草地上形成放射状网络结构，导致其他草种很难入侵，最终形成单一植物种群。由表6可知，随着“黑土滩”的形成，短穗兔耳草的分株数目不断增加，阶段I雏形期(EP)中主要以无匍匐茎和一条匍匐茎的植株为主，两种加起来占总数的66.7%，3条以上的兔耳草数目仅占3%，阶段II过渡期(TP)中以一条匍匐茎的植株为主，占33%，3条以上的兔耳草数目占20%，阶段III成型期(FP)中主要以三条及三条以上的植株为主，占66.7%。

表6 “黑土滩”三阶段短穗兔耳草无性分株数目Table 6 Sample numbers of ramets of Lagotis brachystachya in the three stages of “black soil land”

3 讨论

3.1 主要物种重要值与生态位宽度的变化

物种重要值和生态位宽度能够表示种群在群落中的地位和作用，但这两个生态学指标的意义完全不同，其中，重要值能够反映物种在群落中的优势程度，而生态位宽度表示物种对资源的利用程度[13-14]。通过本文可以看出，矮嵩草、垂穗披碱草、异针茅、冷地早熟禾和小嵩草等5种可食性牧草的重要值都随着“黑土滩”不断演化呈现明显降低趋势。白苞筋骨草、细叶亚菊和短穗兔耳草等3种毒杂草的重要值逐渐升高。可食性牧草重要值比例的下降，毒杂草比例的上升，这在一定程度上反映出草地土壤养分空间异质性的增大，随着退化程度的加剧，土壤趋于贫瘠。本研究样地中不同退化阶段草地的土壤理化特征也发生较大变化，土壤中有机质、营养元素及含水量也不断降低，pH值不断升高。张蕊[15]、李飞[16]等人研究也发现退化草甸土壤含水量、总有机碳含量随退化程度加深而降低,而土壤pH、容重逐渐升高。因此，莎草科与禾本科等可食性牧草的生存环境改变，使得种群适应能力降低，种间竞争能力减弱，由优势种转变成伴生种，从而导致毒杂草次生植被逐渐形成，且以无性繁殖的方式进一步增加了土壤养分的空间异质性。

生态位宽度是指物种对各种资源利用程度，生态位宽度大，意味着物种在资源上利用较好或者对某一资源有偏好，且在数量上要求不高；生态位宽度小，意味着该种对资源的质和量要求严格或狭窄，或者在资源利用数量上需求更多[17]。通过生态位宽度变化也可以看出，矮嵩草、垂穗披碱草、冷地早熟禾、小嵩草、溚草等莎草科与禾本科物种的生态位宽度较大，在不同退化阶段中均有分布，这可能是由于本身株型较小，对资源的需求少，更容易存活[18]。黄帚橐吾、白苞筋骨草、细叶亚菊、短穗兔耳草和异针茅等物种生态位宽度较窄，这可能是部分毒杂草株型较大，对资源需求多，所以只有当莎草科与禾本科植物在不利的条件下退去后，毒杂草才以独特方式(无性繁殖或化感作用)存活。

3.2 主要物种的生态位重叠与“剩余空间”概念的提出

生态位重叠是反映两个物种对同一资源的利用程度及效率，其重叠值的大小一般与资源的紧张程度呈正比[11,19]。本文通过Pianka重叠指数(Oik)对“黑土滩”三阶段12种主要物种进行测度发现：生态位重叠度(Oik)>0.5的有63对物种，占95%。而生态位重叠度(Oik)<0.5的仅有3对，占5%。段后浪[20]、程中秋[21]、张继强[22]等人研究结果都表明，生态位宽度与生态位重叠具有正相关关系。本文中重叠度最高的前三对物种依次是：矮嵩草和小嵩草(0.9948)、冷地早熟禾和小嵩草(0.9881)、矮嵩草和冷地早熟禾(0.9811)。而其中矮嵩草、冷地早熟禾、小嵩草的生态位宽度较大。可见“黑土滩”退化草地由于秃斑面积的扩增，资源紧张，土地资源可利用面积降低，一些具有相似生活型的宽生态位物种会发生高度重叠，从而为无性繁殖能力强的多年生毒杂草留出空间，并很快占据成为优势种。

本文首次提出的“剩余空间”概念，以便于理解“黑土滩”退化过程中草地植被的变化过程。“剩余空间”是指在“黑土滩”退化过程中，由于草地土壤养分的空间异质性增加，具有相似生活型的物种生态位出现高度重叠后，草地植被出现空档期，从而为繁殖能力强的物种留出繁殖空间，并很快占据，本文将这个空间称为“剩余空间”。这种空间多出现在“黑土滩”形成初期，随着演替进行，“剩余空间”会被毒杂草占据，并进一步加剧土壤养分分布的不均匀性，增大土壤空间异质性，进而形成“水热空洞效应”[23-24]，加速草地退化。

3.3 “黑土滩”三阶段毒杂草的无性繁殖的特征变化

“黑土滩”次生群落是由克隆繁殖能力强的高寒草甸群落退化成种子繁殖能力和克隆能力都强的典型毒杂草群落[1]。李小伟[25]研究发现，黄帚橐吾会随着种间竞争的减弱、空地的出现而迅速无性繁殖占据空间。孙涛[26-27]等人研究发现短穗兔耳草会随着资源的缺乏而适度加大对匍匐茎的生物量投资，而在养分资源达到较贫瘠或丰富的样地又趋于减小。周华坤[28]等人研究发现短穗兔耳草克隆生长特性一方面使基株死亡风险降低，另一方面使整个短穗兔耳草无性系占据大面积生境成为可能，有利于对资源的摄取和利用。本文通过研究黄帚橐吾和短穗兔耳草的无性繁殖特征发现，黄帚橐吾的株高、分支强度、地下生物量和节间长度都随着演替阶段的进展而显著增加。短穗兔耳草的分株数目也在随着“黑土滩”三阶段的演替而不断增多。

随着“黑土滩”的逐渐形成，物种生态位重叠度增加，植被盖度会降低，秃斑面积会增加到60%左右，“剩余空间”出现，黄帚橐吾和短穗兔耳草等繁殖能力强的物种会增加其分生能力迅速占据“剩余空间”，进而成为优势种群。由于其具有扩展能力较强的横向匍匐茎或根，使得其完全能够在较贫瘠的土壤上生长。所以，在“黑土滩”阶段III成型期(FP)，其盖度会略有增加。随着次生毒杂草群落的演替，土壤养分的空间异质性将进一步增大，土壤养分进一步流失，生态位重叠度较高的可食性牧草比例将会继续减少。

4 结论

随着“黑土滩”三阶段的演替，可食性牧草重要值降低。株型较小的物种对资源的利用少，更易存活。由于秃斑面积的扩增，一些具有相似生活型的宽生态位物种会高度重叠，从而留出“剩余空间”。具有无性繁殖特征的多年生毒杂草会充分利用“剩余空间”，加剧土壤养分分布的不均匀性，增大土壤的空间异质性。在恢复治理过程中，可以考虑利用毒杂草繁殖能力强的特性，作为先锋物种。先锋物种首先占据“剩余空间”，通过横向匍匐根或茎维持其生长，同时结合人工手段，干预其演替方向，逐步恢复群落结构，达到治理目的。