能人：奥杜威月夜中耀眼的星

何以为人

幻想这样的场景：深邃的月夜，星罗棋布的光点似乎伴随着某种节奏忽闪忽暗于天际，习习凉风下，你一人静坐于原野之上，此时我们最适合做一名哲学家来思考：我是谁？我从何处来？要到何处去？而百万年前的古人类，他们可曾同样也有属于自己的璀璨星月。

或许大家多少了解一些生物进化论的知识，知道人是从一类古老的猿类演变而来的，与猿类同属于脊椎动物亚门下的哺乳纲灵长目。灵长目（Primates）又可分为原猴亚目（Prosimii）和类人猿亚目（Anthropoidea），前者现生代表如懒猴（Loris）、狐猴（Lemur）和眼镜猴（Tarsier），后者又可进一步划分为阔鼻类（Platyrrhini）和狭鼻类（Catarrhini）；阔鼻类演化至新大陆猴类（New World monkey），狭鼻类则又可分为猕猴超科（Cercopithecoidea）和人猿超科（Hominoidea），猕猴类演化至旧大陆猴类（Old World monkey），而人猿超科则进一步分为长臂猿科（Hylobatidae）和人科（Hominidae），长臂猿科的现生代表为长臂猿（Gibbon）。在人科成员的阶元分类当中，又分猩猩亚科（Orangutan）和人亚科（Homininae），前者现生代表如红毛猩猩（Orangutan），人亚科又包括大猩猩族（Gorilla）、黑猩猩族(Chimpanzee)和人族（Hominin），其中大猩猩族的现生代表为大猩猩（Gorilla），黑猩猩族的现生代表如倭黑猩猩（Bonobo）和黑猩猩（Chimpanzee）；而人族成员包括了现代人和那些比起现代黑猩猩与我们具有更近亲缘关系的灭绝属种，比如本文将要介绍到的主人公——能人（Homo habilis）。

今天的我们面对动物园中的黑猩猩时，一定不会把你的小伙伴误认成黑猩猩，原因很简单，如今的我们和人亚科其他成员在各方面已经有了显著的区分特征。从基因距离上看，上述成员与人的关系由近及远分别是倭黑猩猩和黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩、长臂猿、旧大陆猴类、新大陆猴类，最后才是原猴亚目的成员。但是百万年前人猿分化阶段时，我们又该如何区分人和古猿呢？

最早的时候，一些学者认为只有人能够制造工具，这也是能人最早得名之由，即手巧之人，能够制造工具的人。可是遗憾的是，实验证明现代猿类有能力制作并使用工具，因此早期人科成员可能同样存在这种技术层面的能力；随后，又有学者认为人是一种聪明的动物，因此人的脑容量应该高于同期的猿类，然而考古发现证明古人类脑容量扩大的时间明显晚于身体其他部位的演化。

尽管古人类学界对于区分人与猿的标准有很多且仍然存在学术争议，但是通过判断是否能两足直立行走成为了人猿分水岭。由于两足直立行走对不同部位的骨骼特征改造，也为我们古人类学家鉴定古人类提供了判断根据。具体而言，人猿超科从旧大陆猴类中分离出来后，之间演化出了一些衍征，如更宽的鼻和颚、尾巴缺失、活动的肩关节，以及躯干的诸多方面。最显著的变化是直立行走，而直立行走也涉及到诸多方面的改变，包括面部向扁平方向发展；枕骨大孔由边缘向中心位移，形状由圆形向椭圆形发展；牙弓从U型向抛物线形发展，犬齿变小而臼齿变大；脊椎向弯曲的S形态发展；骨盆增宽变短；股骨头内倾，腿骨变粗变长，且长于手臂，股骨脊发育；拇趾平行于其他趾骨。随着习惯性直立行走和一系列的生理、生态适应的改变，古人类的平均脑量也随之逐渐扩大，直至达到甚至超过现代人的平均脑容量（现代人脑容量平均在1350ml左右）。

能人的前世今生

本文的主角：能人，大约生活于280万年（或240-210万年前）到180万年前（或160-150万年前）的非洲。其骨骼化石主要发现于坦桑尼亚的奥杜威峡谷（Olduvai Gorge）、肯尼亚的东图尔卡纳湖地区（East Lake Turkana）和南非的斯泰克方丹遗址（Sterkfontein）。传统观点认为能人可能代表了最早的人属成员，但随着新材料的不断发现，人类演化关系网日益复杂，古人类的面纱变得扑朔迷离，让研究者们“又爱又恨”。抛开这“矛盾”的学术热情，能人至少代表了最早期人类向我们现代人（人属智人种）过渡的关键一环，至于是否能成为人属成员“第一环”，那就交给古人类学家们去揭示吧。

灵长类的演化图谱（图片修改自：Nicholas Toth &Kathy Schick）

人、黑猩猩和狒狒的行走姿势以及骨骼特征（图片来源：Nicholas Toth & Kathy Schick）

撒海尔人（Sahelanthropus tchadensis）（图片来源：Callaway）

能人颅骨（图片来源：Wikipedia）

尽管能人代表了早期的人属成员，但并不是最早的人族成员。目前已知最早的人类是发现于非洲的700万年前的撒海尔人（Sahelanthropus tchadensis）、600万年左右的原初人（Orrorin tugenensis）以及580万年-440万年左右的地猿家族（Ardipithecus）。

能人可能演化自南方古猿（Australopithecus）的某一种。在他们生活的时期，能人也并非是“平定四海，一统江山的秦皇汉武”，与此同时还共存着部分南方古猿、新定名的一些演化关系存疑的新种和较进步的直立人/匠人（Homo erectus/H. ergaster）等。而上述的诸如撒海尔人、原初人、南方古猿、能人、直立人（或匠人）都是生活于某一阶段的古人类成员，他们之间的演化关系并非简单的直线进化关系，而是存在复杂的镶嵌关系。

能人存在的后期或能人之后，一类更进步的人属成员——匠人/直立人登上了人类的舞台，其中匠人和直立人是同种异名还是不同的两个种尚存争议，一般认为可能是相同的人种，非洲同期化石多称为匠人，而走出非洲，来到欧亚大陆上的一批古人类一般称为直立人。

在他们之后，古人类的演化网络日益复杂，简单来说出现了海德堡人（Homo heidelbergensis）、古老型智人(archaic Homo sapiens)、尼安德特人(Homo neanderthalensis)、丹尼索瓦人( Denisova)和早期现代人(Homo sapiens)等等，他们之间并非简单的取代关系，甚至存在着复杂的共存与基因交流。

回到我们的主人公，能人平均脑容量630-650ml，高于南方古猿；脑顶部正中近似我们现代人，没有明显的脊状突起（解剖学上称为正中矢状脊）；脸部和牙齿，尤其门齿和犬齿较早期人类减小；手部骨骼特征指示能人可以较好抓握，完成工具制作的任务；腿部骨骼指示他们可以较好胜任习惯性的直立行走；手臂和腿的长度成比例，根据出土骨骼测算，女性身高约1m，重约30kg，男性身高约1.2m，重约36kg。

奥杜威文化（Oldowan）的主角们

体质特征的介绍或许满足不了大家的好奇心，谁不想拥有一台时光穿梭机，直接去看看古人们到底是如何生活的呢？通过古人类遗址的考古发掘，我们尽可能地向大家展现有着生活气息的能人。

奥杜威遗址考古发掘现场（图片来源：Nicholas Toth & Kathy Schick）

奥杜威文化石制品及剥片示意（图片来源：Nicholas Toth & Kathy Schick）

能人，是奥杜威文化的重要参与者与创造者，虽然与此同时还共存着其他的人类成员，我们也无法完全排除这些人类成员可能同样为奥杜威文化贡献了一己之力的情况，但作为主角的能人毫不“怯场”。所谓文化当然包罗万象，只要与人类有关，无论精神抑或物质。但由于年代久远，物质文化中有机质遗物多不易保存，而石制工具作为一种无机质遗物成为了我们透物见人的重要桥梁。试想从一个“颇不起眼”的石头中一点点分析出古人类的移动轨迹、制作流程、技术、石制品可能扮演的真实功能、可能存在于古人大脑中的概念模板，甚至透物见人来一场穿越时空的“交流”，绝对是一件有趣的事情。

能人作为早期人属成员，刚刚迈入人属的大门，想必初来乍到的他们在很多方面还会磕磕绊绊，但当我们自己拿着两块石头相互打击制作工具的时候，就会感叹古人的智慧。

大家可以想象这样的场景：能人选择了两块合适的石头，所谓合适，意指古人类在选择制作工具的原料时会考虑原料的丰富程度、获取的难易程度、岩石硬度、韧性、有无节理、岩石的各项同一性等，这些因素都会左右古人类对石制品原料的选取。选择了合适的两块石头后，用一块石头（考古学称：石锤）倾斜着锤向另一个石头（石核），便从石核上剥离下一片具锋利边缘的石片。请不要小瞧这些石片，哪怕不经过第二次加工修理，这些石片也可以轻易的将你皮肤划破，如果将这些石片的边刃或其他部位经过第二次加工修理，就可以生产出具有更耐用的锋利边缘或者更易于手握的工具，考古学上就把这些二次加工过的石制品称为石器。而这些石制品会在人工作用力下按照一定规律产生一系列区别于自然成因的特征，考古学家还可以结合石制品周围的情景进行综合判断，比如遗址成因、埋藏学分析，或者正好在石制品不远处出土有人类骨骼或其他人类活动的遗物遗迹，那么考古学家就可以更好判断那些看似“破不起眼”的石头是否为人工制品了。

能人作为目前已知最早的人属成员，或许还要很长一段时间的学习与提高，他们会直接使用大量未经二次修理的石制品直接用于生活所需，当然手中的石锤和石核除了用于剥片，同样可以作为重型工具用于生活之中。这些简单石核类和石片类石制品也代表了石制品生产的最早阶段，即奥杜威文化（Oldowan）。

说到能人和与之紧密相关的奥杜威文化就不得不提奥杜威峡谷。奥杜威峡谷深100m，长50km，位于东非坦桑尼亚北部，1911年由一名昆虫学家Wilhelm Kattwinkel无意间发现，1913年正式开始考古发掘。奥杜威峡谷从考古序列上分为五个文化层，最下一层，大约始于185万年前，发现有奥杜威遗址、能人和南方古猿鲍氏种（Paranthropus boisei）化石。其中，南方古猿鲍氏种属于南方古猿中一类粗壮类型，粗壮类型是与纤细类型相对而言，后者中的一支可能逐渐向人属成员演化。奥杜威峡谷其上几层还包括有发展的奥杜威文化（Developed Oldowan）、阿舍利文化（Acheulean），阿舍利文化以大型切割工具为代表，如有瑞士军刀之称的万能重型工具——手斧，以及旧石器时代中、晚期遗存等应有尽有。

用奥杜威文化中出土的石制品复原的工具模拟砍树、砸碎骨骼、剥皮，功效良好（图片来源：Nicholas Toth & Kathy Schick）

可能和古人类活动有关的砾石石圈（图片来源：Mary Leakey）

人工用火遗迹？（图片来源：Clark and Harris）

杀鸡焉用牛刀，但是没有工具却也是巧妇难为无米之炊。有了工具，能人的肉食量增加，而砸断植物根茎、取食块茎类食物，敲碎骨骼、吸取骨髓等对于能人而言也方便了不少，可以说工欲善其事必先利其器，有了利器加持，能人也能好好体会一把舌尖上的非洲美食。而这种杂食的食性同样促进了能人脑量和其他身体机能的发育，而身体上的演化又将再次促进文化的繁荣。

能人的生活如果只是制作工具和吃饭的话那也确实“一般”，考古发掘总是让人有意想不到的惊喜。考古学家在奥杜威大峡谷的DK遗址中发现了砾石石圈，并解释为人类为了挡风避雨而搭建的最早营地，尽管有学者认为是自然营力改造的结果，但起码给我们进一步思考与求证的可能。

也有证据表明奥杜威一些遗址存在沉积物温度或一些遗物温度、颜色改变的现象，或许和人工用火有关，但由于没有发现集中的烧骨或结构性火塘等，因此也很难排除自然因素。当然，目前认为以色列距今79万年前的一处遗址发现了更可靠的用火遗迹，而百万年前旧石器时代早期在非洲一些地方发现的用火证据仍然疑点重重。同样也有学者从基因学、社会学等角度研究认为，两百万年前的人已经拥有了语言能力。至于能人们是否能够说话，可能只能期待更加进步的科学技术的运用与验证了。

“难以捉摸”的新发现

2012年Meave G. Leakey团队公布在肯尼亚北部1972年发现第一个鲁道夫人（Homo rudolfensis）头骨化石（约240-230万年前）的地区，又发现了下颌骨和面颅骨化石，其特征与之前定名的人属鲁道夫人种一致，年代为195万年-178万年前。鲁道夫人，脑部明显大于南方古猿，具有较大的上颌、前臼齿和臼齿，扁平的面部，头顶部正中缺乏附着肌肉的隆起（解剖学上称为矢状脊），身高大约1.5m，体重约50-60kg。至于鲁道夫人到底是人属成员中的一个新种，还是属于能人或南方古猿，目前争议还比较大，显示出古人类的进化比原有认识更为复杂。

2015年Brian Villmoare团队公布在埃塞俄比亚阿法尔的Ledi Geraru地区发现了带牙下颌骨，年代为280万年-275万年左右。这一标本结合了早期南方古猿的原始特征和早期人属成员的进步特征，被认为可能是目前已知最早的能人化石。当然也有学者持不同意见。

鲁道夫人（Homo rudolfensis）的新材料——下颌骨（图片来源：Meave G.Leakey）

最早的能人化石？（图片来源：Brian Villmoare）

同样在2015年Lee Berger团队公布并命名了发现于南非一个名为“升起的星”的山洞里的至少属于15个个体的千余件化石标本——人属纳莱迪人（星人）（Homo naledi）。纳莱迪人的年代争议较大，可能为250万年-150万年前，但有学者于2017年公布研究成果，认为其生存年代可能在33.5万-23.6万年。其脑容量约500ml，身材矮小，骨骼特征介于南方古猿和人属成员之间。2018年又有学者认为纳莱迪人的大脑很小，但仍然很复杂，与现代人类大脑结构相似。

纳莱迪人（Homo naledi）的骨骼标本（图片来源：Lee Berger）

纳莱迪人有意识的埋葬行为？（图片来源：Paul HGM Dirks）

能人、直立人、佛洛瑞斯人和纳莱迪人颅骨对比（图片来源：Lee Berger）

更有趣的是，这至少15个个体似乎是有意识的埋葬行为，如果这一行为真的发生在了百万年前，对于我们了解人类行为甚至是早期现代人类行为模式的起源都具有重要的学术意义。但诚如上述，其年代在不同的研究中差距较大，针对其头骨的解释也“针锋相对”，这些都让“百万年前有意识的埋葬行为”变得扑朔迷离。

与上述问题类似，关于纳莱迪人到底在人类演化中属于哪一分支，目前还没有定论，甚至争论较大，它是人属成员中的一颗新星吗？是能人？直立人？种种疑问还需要进一步的研究与探讨。

没有结尾的故事

古人类学和旧石器时代考古学的魅力大概如斯，新的材料不断涌现，新的技术不断让老材料重新焕发“生机”，每当你觉得借助先进技术和新材料的不断涌现，古人类演化的神秘面纱就要被彻底揭开之时，你却会发现，古人类的演化关系网越来越复杂，值得我们探索和揭露的神秘也就愈多，这就如夜空中浩瀚的星辰，总有你听不完的故事与期待。