皇竹草对碱胁迫的生理生化响应研究

林昌华 李伟新 杜娴 李凤 刘银生 马崇坚

摘 要 为进一步探讨不同盐碱胁迫条件下皇竹草相关生理指标的动态变化，试验以抗性较强的皇竹草为试验材料，在实验室水培条件下，以Na2CO3模拟碱胁迫条件，分别设置3个不同碱（50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1）和1個水分对照组进行对比处理研究。结果表明，较强碱胁迫条件对皇竹草的生长产生了显著抑制，而皇竹草的栽培也导致了碱性营养液的pH值和电导率显著降低。随着碱胁迫的加强，皇竹草根系中的可溶性还原糖、脯氨酸总量急剧升高。可见，中低浓度碱性土壤对皇竹草生长影响不大，高浓度时则起到较强的抑制作用。因此，皇竹草可作为中低度碱性土壤植被恢复与土壤修复利用的可行植物物种。

关键词 皇竹草;碱胁迫;生理生化

中图分类号：S513;S543.9;X53 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.15.067

近年来，耕地盐渍化日益加重，严重影响了农林牧业的发展，成为受到普遍关注的全球性环境问题[1-2]。碱胁迫对植物的危害远大于盐胁迫，除受到渗透胁迫和离子中毒危害外，还需抵抗高pH值胁迫。土壤盐渍化增加了土壤溶液的渗透势。盐对植物细胞和植物产生渗透胁迫，并破坏细胞内的离子和水分平衡，使得其通过渗透调节适应胁迫，使植株体内系统的代谢产生大量代谢物质，以促进植物应对碱胁迫的伤害[2-4]。因此，近年来对植物在碱胁迫下的生长与生理适应机制的研究日益受到关注。皇竹草（Pennisetum hydridum）是一种三倍体多年生直立丛生草类植物，抗性较强，根系发达，逐渐在退化土壤植被恢复上被广泛应用，且在盐碱化土地修复上也有较理想的种植效果[5-6]。

鉴于皇竹草在盐碱土地上的应用前景，本次采用水培模拟碱胁迫的方法探究该条件下皇竹草各项生理指标的变化，以期明确皇竹草对碱性胁迫的耐受能力，为其在碱性土壤修复上的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2017年10月，在室内以Hoagland常规营养液进行水培试验，选择大小形态基本一致的皇竹草苗，用大量纯净水冲洗3次后吸干根部表面水分，移到0 mmol·L-1、

50 mmol·L-1、100 mmol·L-1、150 mmol·L-1 4个Na2CO3浓度的溶液中进行碱胁迫试验。每组3个重复，每重复培养18株，水培箱30 cm×30 cm，营养液深8 cm。培养条件：光照15 h，光照强度4 600 lx，培养温度25 ℃，氧气泵持续通气。使用pH计（Jenco 6173）测定处理前后的培养液的pH值。

1.2 胁迫后相关生长与生理指标测定

碱处理15天后，每个处理随机选择3株植物，小心取出后用蒸馏水快速冲洗根部。用吸水纸吸收表面水分，再切割分离根和茎部分，分别观测皇竹草植株的株高、根长、根和茎鲜重。观测完成后的植物根系材料，于

105 ℃杀青10 min，75 ℃干燥至恒重，然后粉碎装入密封袋待用。以蒽酮试验法测定可溶性糖含量，以酸性茚三酮法测定脯氨酸含量[7]。

1.3 数据处理

试验观测的数据录入Excel进行图表处理，结合SPSS软件对数据进行显著性和相关性分析，从而直观了解不同品种的生理指标和生理基础的变化。

2 结果与分析

2.1 皇竹草种植对不同碱浓度营养液的影响

皇竹草碱胁迫培养前后不同盐碱梯度处理的营养液pH值和电导率变化见表1。从数据可看出，不同碱胁迫处理的水培营养液pH值和电导率差异显著（P<0.05）。胁迫培养15天后，各处理营养液的pH值和电导率均明显降低，其中营养液电导率变化幅度达5%～30%，pH值变化幅度较小。

2.2 不同碱胁迫对皇竹草根生长的影响

由表2可知，不同碱胁迫15天后，皇竹草的生长受到了明显影响，体现在随着碱胁迫营养液浓度的提高，皇竹草株高、根长和茎鲜重等均出现较大下降，但未达显著水平。在高碱150 mmol·L-1浓度下，部分皇竹草植物叶片变黄，尾部翻卷，部分根系腐烂，从而导致植株的株高及根长出现负增长现象。

2.3 不同碱胁迫对根系分泌可溶性糖与脯氨酸的影响

从表3可以看出，碱胁迫条件促进了可溶性糖与脯氨酸的合成与积累。较低胁迫时可溶性糖含量呈快速上升趋势，提高幅度超过50%。至150 mmol·L-1浓度条件下略有下降，但仍然显著高于对照。同样，随着碱胁迫的加强，皇竹草根系内脯氨酸含量也呈迅速积累趋势。至150 mmol·L-1浓度下，增幅达到68%。

3 小结与讨论

当土壤中碱性离子浓度超过一定范围时，将会极大地影响植物的酶生理活性，并对植物的一系列生理功能产生不利影响[5，8-9]。本实验中，在150 mmol·L-1 Na2CO3强碱胁迫条件下，皇竹草植株受到了极大伤害，植株现出黄化，光合作用受到抑制，根系发生腐烂，从而导致植株不能正常生长。

植物对高pH值环境的适应通常通过在体内积聚缓冲的酸性代谢物达到调节目的，而盐碱胁迫会导致细胞质中积累可溶性糖、脯氨酸等一些低分子量物质来维持渗透平衡，以避免植株因为过度伤害而死亡[10]。在其他胁迫条件下如干旱、盐度[6，8-10]，禾本科植物根部将显著积累与植物抗性水平密切相关的脯氨酸，从而提高植株对逆境的抗性，也是抵御盐碱逆境胁迫的重要保护机制之一[4]。但是，对于植株中分泌的脯氨酸随着碱胁迫时间的动态变化以及分泌量与抗性相关性的研究仍有待进一步深入，对碱胁迫积累其他不同渗透调节物质的具体代谢途径还需要系统地深入探讨。

研究发现，中低浓度碱盐土壤对皇竹草生长影响不大，高碱浓度150 mmol·L-1对皇竹草的生长产生了显著抑制效果。碱胁迫可促使皇竹草植株根系中可溶性糖与脯氨酸快速大量积累。实验结果表明，鉴于皇竹草表现出来的耐盐碱胁迫的生理特性，皇竹草可作为治理碱性农田、矿山等地区植物修复的先峰物种，以促进盐碱化土地的修复与生态环境的改善。

参考文献：

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（责任编辑：赵中正）