6种园林草本植物的抗旱光合特性①

李 银 刘锐敏 曾 凤 潘 澜 谢腾芳 谭广文③

(1广州普邦园林股份有限公司 广东广州510600;2仲恺农业工程学院园艺园林学院 广东广州510550;3华南农业大学林学与风景园林学院 广东广州510642)

随着城市化进程的不断推进，城市水资源供需矛盾日益严峻。一方面，水环境恶化造成水资源匮乏紧张；另一方面，发展城市园林绿化所需用水程度加大，水资源问题成为制约生态节约型社会建设的重要因素之一［1-3]。草本园林植物作为具有观赏价值的园林绿化植物，在立体绿化、屋顶花园、雨水花园、河道驳岸、矿山修复等生态景观方面均有大量的配置使用［4-8]。筛选并推广优良的耐旱耐热草本地被植物，不仅可以提高植物景观在高温干旱气候下的持久力，而且可以降低营养成本，营造低成本可持续的城市园林景观［9-10]。为缓解水资源供需矛盾，对园林草本植物进行抗旱性筛选，是节约型园林建设研究的重要基础［11-12]。本研究从观赏性较高的百合科、石蒜科、鸢尾科植物中各选择2种常见的园林草本植物，包括百合科的银边山菅兰（Dianel la ensifol ia‘WhiteVariegated’）、蜘蛛抱蛋（Aspidistra elatior Blume），石蒜科的蜘蛛兰（Hymenocal l is l it toral is）、 文 殊 兰 （Crinum asiaticum），鸢尾科的射干（Belamcanda chi-nensis）、鸢尾（Iris tectorum），作为干旱胁迫-复水响应研究对象。在自然干旱法处理下，于干旱0、4、8 d，复水后4、8 d分别对植物叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）4个光合指标进行测定，研究其干旱胁迫-复水处理的响应机制，评价植物的抗旱能力，为节约型园林建设的植物筛选提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试材

本试验材料包括银边山菅兰、蜘蛛抱蛋、蜘蛛兰、文殊兰、射干、鸢尾6种草本植物，由广州市番禺区和顺苗圃提供。2018年4月将植物转入外口径150mm，高135mm的植物盆，基质为荷兰土与黄土1：1混合土，适应期1个月后进行干旱胁迫各项指标测定。试验开始时6种植物的基本概况见表1。

1.1.2 试验地概况

本课题于广州市华南农业大学板栗园试验地进行。试验地属海洋性亚热带季风气候，年平均温度为22.3℃、最热月（7月）和最冷月（1月）平均气温分别为28.7℃和13.5℃。平均相对湿度77%，年降雨量约为1 736mm，集中于4～6月。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

采用自然干旱胁迫法对试验幼苗进行0（CK）、4、8 d及复水4 d（R4）、复水8 d（R8）等5种控水处理。将6种实生苗定植于土壤基质一致的塑料容器中，置于温室大棚（华南农业大学板栗园内）内正常培养30 d，选择长势良好，生长基本一致的实生苗进行自然干旱胁迫处理，干旱胁迫前1 d充分浇水，后停止供水，进行自然干旱。每种植物设置3个重复（每个重复3盆），干旱胁迫开始后分别于第0、4、8、12（复水4 d）、16 d（复水8 d）取处理植株的叶片，测定光合指标。

1.2.2 光合指标测定

表1 6种植物的基本情况

每种待测植物选择形态大小相似，生长状况基本一致的3株，每株选取5片成熟功能叶进行标记挂牌，每次测定时间为9：30～11：00。此时间段光线充足稳定，植物光合作用正常。光合指标的测定使用LI-6400便携式光合仪（LI-Cor，Inc，美国）进行。此仪器采用开放式气路，设置光源光强为1 200 μmol/（m2·s），空气流速为500 L/min，叶温为30℃。测定的光合指标包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）4个指标，所有指标进行9次重复测定。

1.2.3 数据处理与分析

数据统计分析和作图由SPSS和Microsof t Excel软件系统完成。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫—复水对植物叶片净光合速率（Pn）的影响

干旱胁迫—复水对6种园林草本植物Pn的影响如图1所示。随着干旱胁迫进行，6种植物的Pn不断下降，干旱4 d时均已显著低于对照（p＜0.05）。干旱8 d，Pn均达到最低值，下降幅度为银边山菅兰63.41%＜蜘蛛兰67.41%＜蜘蛛抱蛋74.22%＜ 鸢 尾 75.68%＜ 射 干 84.63%＜ 文 殊 兰93.74%。复水后植物叶片的Pn得到不同程度的恢复，整体随着复水时间的增加而显著上升（p＜0.05）。复水8 d时，恢复程度为鸢尾81.03%＞蜘蛛兰79.17%＞银边山菅兰76.62%＞射干68.48%＞文殊兰54.46%＞蜘蛛抱蛋45.90%，6种植物的Pn均未恢复到对照水平。

图1 干旱胁迫-复水下植物叶片净光合速率（Pn）变化

2.2 干旱胁迫—复水对植物叶片气孔导度（Gs）的影响

植物叶片Gs反映了干旱胁迫对气孔开闭变化的影响程度。6种园林草本植物在干旱胁迫复水处理下的Gs变化如图2所示。干旱4 d时，各植物的Gs都有显著性下降（p＜0.05），到干旱8 d时，Gs达到最低值，下降幅度为鸢尾59.66%＜蜘蛛抱蛋66.53%＜银边山菅兰73.93%＜射干84.61%＜文殊兰92.51%＜蜘蛛兰93.31%。复水后，各植物的Gs得到不同程度的上升。复水8 d时，恢复程度为银边山菅兰95.51%＞文殊兰87.45%＞鸢尾81.02%＞蜘蛛抱蛋80.72%＞射干78.57%＞蜘蛛兰62.87%，6种植物Gs均未恢复到对照水平。

2.3 干旱胁迫—复水对植物叶片胞间CO2浓度（Ci）的影响

干旱胁迫下，植物叶片气孔开闭使其吸收释放的CO2量发生变化，从而影响植物叶片Ci。经过干旱胁迫复水处理阶段后6种园林草本植物的Ci变化如图3。

从干旱开始到复水，整体变化趋势随干旱程度的增强而下降，在复水后随复水时间的增加而逐步上升。干旱4 d时各植物Ci已显著下降，到8 d时下降到最低值（p＜0.05），下降幅度为蜘蛛兰23.21%＜鸢尾28.08%＜射干31.56%＜银边山菅兰36.15%＜蜘蛛抱蛋36.48%＜文殊兰36.74%。复水8 d时，恢复程度为蜘蛛兰98.18%＞银边山菅兰96.66%＞ 射 干 94.56%＞ 鸢 尾 91.51%＞ 文 殊 兰90.82%＞蜘蛛抱蛋82.66%。除蜘蛛兰Ci恢复到对照水平，其余植物与对照Ci仍有显著差异（p＜0.05）。

2.4 干旱胁迫—复水对植物叶片蒸腾速率（Tr）的影响

图2 干旱胁迫-复水下植物叶片气孔导度（Gs）变化

图3 干旱胁迫-复水下植物叶片胞间CO2（Ci）浓度变化

干旱胁迫促使气孔的开闭调节产生变化，不仅影响Ci，同时也对Tr产生影响。6种园林草本植物在经过干旱胁迫复水试验周期处理后的Tr变化如图4所示。随着干旱程度的加深，Tr随之下降，干旱4 d、8 d时都显著低于对照水平（p＜0.05）。到干旱8 d时，Tr值达到最低值，下降幅度为鸢尾55.09%＜蜘蛛抱蛋57.04%＜蜘蛛兰61.08%＜银边山菅兰64.89%＜射干79.97%＜文殊兰81.81%。复水后，Tr出现回升。复水8 d时，恢复程度为银边山菅兰97.26%＞射干88.21%＞蜘蛛兰85.93%＞文殊兰85.57%＞蜘蛛抱蛋75.77%＞鸢尾75.75%，且银边山菅兰Tr恢复到对照水平，其余植物与对照Tr仍有显著差异（p＜0.05）。

3 讨论与结论

Pn是植物光合作用的重要指标之一。有研究表明，随着逆境胁迫的加剧，植物叶片的Pn随之下降［13-15]。Pn下降的原因可由气孔限制引起，也可由植物叶片组织光合活性下降（即非气孔限制）引起。根据Farquhar等［16]提出的观点，当叶片的Gs值与Ci值的变化均随着胁迫程度加深而降低，则Pn下降主要由气孔限制引起；当Ci值降低而Gs值不出现降低，则Pn下降主要由非气孔限制所致。在本次研究中，由上述光合数据分析可知6种园林草本植物的Pn、Gs、Ci值均随着干旱处理时间的增加，胁迫程度的加强而持续降低，说明干旱胁迫对这6种草本植物造成了光合机构的损伤，影响了光合速率，且引起Pn值降低的原因是气孔限制。Tr值的下降说明植物叶片Gs的下降，不仅对植物光合作用产生影响，同时也会影响植物的蒸腾作用。复水后，6种草本植物叶片的光合指标数据均出现不同程度的回升，与谢腾芳［17]的研究结果相符。

图4 干旱胁迫-复水下植物叶片蒸腾速率（Tr）变化

6种草本植物的Pn值在干旱8 d时下降幅度最小的是银边山菅兰，复水后植物叶片的Pn得到不同程度的恢复，恢复最好的是鸢尾。在干旱8 d时，各草本植物的Gs值都有显著性下降，降幅度最小的是鸢尾；复水后，各草本植物的Gs水平得到不同程度的上升，到复水8 d时，银边山菅兰的恢复程度最高。Ci值在干旱8 d时，下降幅度最小的是蜘蛛兰；到复水8 d时，蜘蛛兰恢复到对照水平。Tr值在干旱8 d时，各草本植物均达到最低值，其中降幅最小的是鸢尾；复水后，Tr回升，且银边山菅兰恢复到对照水平。由此可知，银边山菅兰、蜘蛛兰、鸢尾对干旱胁迫的适应性和调节能力相对较强。