山东省沙质海岸典型植物群落灌草层种间联结性研究
2019-09-17张鹏远秦永建范小莉周继磊
张鹏远 李 辉 秦永建 范小莉 周继磊
( 1) 山东省林木种苗和花卉站,250014,济南； 2) 山东省林业科学研究院，250014,济南 )
种间联结主要是用来反映在空间分布上不同物种间的关联性，与群落生境的差异对物种分布的影响直接相关[1～2].种间联结是生态群落重要的数量和结构指标，测定不同种个体在空间分布上的联结程度，对研究群落建立和演替变化具有重要意义[3～5].随着本世纪初概率论与数理统计学科的发展，对生态群落物种间关联性的定量研究逐渐发展起来，χ2检验、Ochiai指数和Jaccard指数等种间联结性测定方法广泛应用于植物生态学和植被分析等领域[6～8].长期以来，不同学者运用种间关联程度对植被恢复与重建理论进行了深入研究，揭示了不同生态群落演化过程中的植物替代变化机制，对稳定群落的优化创建具有重要的指导意义[9～11].
沙质海岸沿海防护林体系构建是该区域的重要任务之一.但是，由于缺乏对该区域内植物种间关系的深入研究，导致在植物群落构建中难以形成符合群落演替规律的植物组合.目前，种间关系的研究涉及到地被植物群落、森林植物群落以及干扰退化植被群落等生态学的多个领域[12-14]，本研究基于沙质海岸植物灌草层植物群落的详细调查，定量评估该区域典型植被灌草层主要种类的联结性，并分析阐明植物群落演替的内在规律，以期为沙质海岸植物群落结构优化以及重建提供理论依据.
1 研究区概况
山东省界于北纬34°22.9′～38°24.01′，东经114°47.5′～122°42.3′之间，气候属季风型海洋性气候，海岸线长达3 000 km.在胶莱河以东为沙质海岸，一般为粗细沙土，沙粒含石英较多，肥力较差，沙层厚度一般在1 m以上，最厚可达5 m.海岸防护林树种主要有黑松(Pinusthunbergi)、赤松(Pinusdensiflora)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等，其中以黑松的面积最大，分布最广；主要灌木有紫穗槐(Amorphafruticosa)、兴安胡枝子(Lespedezadaurica)等；主要的草本植物有沙钻(Carexkobomugi)、苔草(Carexpumila)、肾叶打碗花(Calystegiasoldanella)等.
2 研究方法
2.1样地调查采用样地调查方法在山东沙质海岸龙口、海洋、蓬莱、日照、荣成5个地区，界于北纬35°35′～38°23′ ，东经119° 30′～122°42′ ，设立33个10×10 m或5×5 m典型样地，每个样地以1×1 m设立小样方，每个样地选取2到6个样方，在小样方中调查灌木层和草本层的物种.在此次调查中共设立107个样方，调查统计灌草层植物91种，去除频度小于2%的偶见种后，确定12个优势种(见表1).
表1 不同植物群落灌草层物种
注：▲代表灌草丛，●代表黑松林，■代表刺槐林.
2.2数据处理
2.2.1 群落总体关联性检验 基于出现—不出现数据的方差比率(VR)检验种间联结关系的显著[2].计算公式为
2.2.2 种对联结性检验χ2检验 首先将S×N(S-种数,N-样方数)的原始数据矩阵转化为0,1形式的二元数据矩阵.然后分别构建种对间的2×2联列表，并统计a、b、c、d的值，其中a为含有2个种A和B的样方数,b为只含有种B的样方数，c为只含有种A的样方数,d为2个种都不存在的样方数，n为样方总数.由于取样为非连续性取样，因此非连续性数据的χ2值用Yates的连续校正公式计算[2,15-16]:
当ad>bc时为正联结，当ad
2.2.3 种对关联程度性测定 本研究参照杜道林等[2,18]的方法，选择Ochiai指数和Jaccard指数来共同描述种间关联程度.Ochiai指数在“无关联”时等于0,在“最大关联时”等于1.Jaccard指数(JI)用来测定各种对间联结强度即相伴随出现的机率.JI值越大，种对间正联结越强，最大关联(即两个种所有样方中都同时出)，为1；JI值越小，种对间负联结越强，“无关联”(即完全不共同出现)时，为0.
3 结果与分析
3.1群落总体关联分析由表2可知，沙质海岸灌草层植被群落种间的VR(灌草)=1.098、VR(刺槐)=1.056，大于1，VR(黑松林)=0.880小于1，群落总体表现显示为不显著的正相关性.说明沙质海岸群落已随着时间的发展，群落结构相对不稳定.经χ2检验(表3，图1)，滨海灌草带呈正关联种对数有4对，占总种对的66.7%，但未达显著水平；黑松防护林中呈正关联种对共8对，占总种对的53.3%，其中胡枝子-猪毛菜之间的正关联达显著水平；刺槐林内共出现频度大于2%的物种8种，其中呈现正关联的种对12对，茜草-鸭跖草联接性呈显著正关联.
表2 群落总体关联分析
表3 灌草层植物种χ2检验结果
图1 3种典型群落种对χ2检验半矩阵图注：图中一，二，三分别代表灌草丛，黑松林，刺槐林；1，2，3等数字分别代表的物种见表1；符号意义：▼ 无关联；正关联：■ 不显著 ◆ 显著 ★ 极显著；负关联：□ 不显著 ◇ 显著 ☆ 极显著.
3.2典型植物群落种对关联度分析
3.2.1 Ochiai关联度指数分析 在χ2检验的基础上，用Ochiai关联度指数来进一步分析物种间关联程度的大小.由表4，图2可以得出，在三个植物群落中，黑松林和刺槐林出现的物种间Ochiai指数在-0.2≤OI<0.2之间的最多，分别为5对和13对，占了总对数的33.3%和46.4%；关联度指数在0.2≤OI<0.4的种对在灌草带共出现3对(藜-小白酒草、狗尾草-小白酒草、藜-单叶蔓荆)，黑松林出现3对，刺槐林内出现3对；关联度指数大于0.6种对在黑松林仅有1对(狗尾草-鬼针草)，刺槐林4对(茜草-鸭跖草，茜草-萝藦，藜-鸭跖草，鸭跖草-萝藦).
表4 Ochiai关联度指数测定结果
图2 三种典型群落种对Ochiai指数半矩阵图注：图中一，二，三分别代表灌草丛，黑松林，刺槐林；1，2，3等数字分别代表的物种见表1；符号意义： △：-0.6 3.2.2 Jaccard关联度指数分析 由表5、图3可以得出，在不同群落中种对之间的Jaccard关联指数总体趋势与Ochiai指数一致，指数值在(-0.2 表5 Jaccard关联度指数测定结果 图3 3个典型植物群落种对Jaccard指数半矩阵图注：图中一，二，三分别代表灌草丛，黑松林，刺槐林；1，2，3等数字分别代表的物种见表1；符号意义：☆：-0.4 总体来看，沙质海岸灌草层植物群落种间总体呈现正关联，但未达到显著水平；Ochiai关联度指数位于-0.2～0.2之间的种对数最多，占总对数的很大比例，说明三个不同群落中主要种对间关联程度低，与χ2检验不显著相关检验一致；Jaccard关联度指数和Ochiai关联度指数的分析检验结果基本一致，正关联的种对相对较多，并且大部分种对的关联度小，这与总体关联检测的结果也是相同的.分析结果表明，沙质海岸3个典型植物群落物种间具有了一定程度的联结性，但仍处于长期演替过程中的发展阶段. 近年来，随着沿海旅游业和区域经济的发展，海岸防护林遭到破坏, 对海岸植物群落破坏影响严重，生态系统功能下降和生态平衡逐渐失调，山东沙质海岸群落一直处于动态变化的过程，通过自然修复难以演替为健康的生态系统.通过开展植被群落的种间联结性研究，阐明了当前植物群落仍处在演替发展过程中的初级阶段，探索了适合植被群落共建相互促进的种，对沙质海岸植物群落结构优化提供了理论依据，同时为相似生境条件的植被群落修复构建和沿海防护林健康有序发展奠定了理论基础.
4 结论和讨论
