抑制蒸腾对番茄生长及植株镁、钾、钙吸收的影响

2019-09-16李惠霞陈竹君周建斌

干旱地区农业研究 2019年4期

李惠霞，刘岩，陈竹君，周建斌

(1.西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100；2.农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西杨凌 712100；3.宁夏大学农学院，宁夏银川 752100)

蒸腾也是养分在木质部长距离运输的主要驱动力，蒸腾作用降低，养分在木质部运输速率就会明显减缓。当猕候桃叶片水分蒸腾量减少77.1%时，木质部汁液流速减少40%～50%[7]。蒸腾对木质部养分运输的影响程度与养分种类有密切关系，高蒸腾强度对木质部K+运输速率影响不大，但能大幅度提高Ca2+的运输速率[8]。矿质营养随着蒸腾流从根外进入植物的不同器官中，但矿质营养的移动与蒸腾流并不同步，一般以质外体运输为主的养分受蒸腾作用影响较大，而以共质体运输为主的养分则受影响较小。蒸腾对养分吸收的影响程度与养分种类密切相关，当蒸腾速率减少75%时，红辣椒果实中钾、钙、镁元素的含量分别减少3.29%、47.3%和20.0%[3,9]。同一养分由于存在状态不同受蒸腾对其影响也不同，铵态氮与蒸腾无关，而硝态氮与蒸腾关系密切[10]，蒸腾对Ca2+的影响远大于螯合态钙[11-13]。目前蒸腾与钙吸收关系的研究较多，而与镁、钾吸收关系的研究相对较少。本研究以北方日光温室主栽的番茄品种为试材，研究抑制蒸腾对番茄镁、钙、钾吸收的影响，为生产中解决营养失调问题提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017年4—6月在西北农林科技大学科研温室与资源环境学院水培实验室进行。供试番茄(SolanumLycopersicumL.)品种为北方日光温室主栽的番茄品种(中杂9号(ZZ)和改良毛粉(MF))。种子经消毒、清水浸泡，均匀播于72孔育苗穴盘内，7～10 d后出苗，育苗期间浇灌全营养液(山崎番茄配方)。培育35 d后挑选长势均一的幼苗，用去离子水洗根并用滤纸吸干根表面水分，称重并再次根据地上部和根系长势挑选相对均一的植株用于试验。

试验中培养液采用山崎配方，除不同处理离子浓度不同外，其它离子浓度完全相同。营养液中其它元素浓度为Ca(NO3)2·4H2O 354 mg·L-1、 NH4H2PO476 mg·L-1、 Na2Fe-EDTA 16 mg·L-1、H3BO31.2 mg·L-1、MnCl2·4H2O 0.72 mg·L-1、ZnSO4·7H2O 0.09 mg·L-1、CuSO4·5H2O 0.04 mg·L-1、(NH4)6Mo7O120.01 mg·L-1，用去离子水配制培养液。用0.01 mol·L-1NaOH和HNO3调节培养液，使其pH值在6.5左右；并监测培养液电导值(<1.2 ds·m-1)使其符合水培条件。

试验中蒸腾抑制剂(VG)由郑州劳恩格润生物有限公司生产，主要成分为氯乙烯二十二醇，属物理性膜型蒸腾抑制剂。

1.2 试验设计与样品采集

(1)喷施蒸腾抑制剂对不同品种番茄短期的影响：试验设喷施蒸腾抑制剂(喷蒸腾抑制剂VG或喷去离子水CK)及番茄品种(中杂9号和改良毛粉)2个因素，组成4个处理，每处理重复5次。试验在科研温室进行，将准备好的番茄幼苗，洗根后用全山崎营养液配方1/8浓度的营养液预培养1周，使其根系恢复，按处理将4株番茄苗作为一组放入装有全山崎营养液配方1/4浓度的营养液300 mL的黑色三角瓶内。分别于上午7∶00喷施蒸腾抑制剂(v抑制剂∶v水=1∶1000)和等量去离子水，喷施后于3、6、9、12、24 h测定营养液中Mg2+浓度与番茄水分蒸腾量。

(2)喷施蒸腾抑制剂对不同品种番茄长期的影响：试验处理与环境条件与试验1相同，培养期间每隔8 d按(1)中的方法喷施蒸腾抑制剂和等量去离子水，共喷施3次。将两个品种番茄苗定植于4L的黑色水培盆内，每盆定植两株，每隔6 d更换1次营养液，前12天用全山崎营养液配方1/4浓度的营养液培养，后12 d用1/2营养液培养，共培养24 d。收获前测定株高、茎粗、光合参数；按处理将植株分为根和地上部，称其干、鲜重并测定番茄不同部位镁、钾和钙浓度。

1.3 测定项目及方法

蒸腾量采用称重法测定；株高、茎粗分别采用刻度尺及游标卡尺测定；植株生长速率=(处理后鲜重-处理前鲜重)/处理天数；含水率采用烘干法。

光合参数测定：培养至22d时，在上午9∶00—11∶30用LI-6400便携式光合仪(LI-6400，LI-COR；Lincoln，NE，USA)测定植株顶端完全展开叶片的光合速率，3个重复。测定室内IRGA (Infrared gas analyzer)的设置条件为：光照强度1 200 μmo1·m-2·s-1，CO2浓度380 μmo1·mol-1，相对湿度60%，温度27 ℃。

养分吸收量=干物质生物量地上部×养分浓度地上部+干物质生物量根系×养分浓度根系

吸收液(试验1)稀释并加入掩蔽剂(LaCl3)后待测。植株样品待试验结束后，立即取出植株，去离子水冲洗后剪下根部，用滤纸吸干根系表面附着的水分并立即称鲜重，并将根系置于105℃烘箱杀青30 min后，70℃烘干至恒重，记录干重。样品粉碎并过80目筛装瓶备用。样品经碳化、550℃下于马福炉灰化6 h后，用20 mL 1∶1(体积比)硝酸消解、冲洗，并用水定容，稀释并加入掩蔽剂(LaCl3)待测。

吸收液镁浓度及植株镁、钙浓度采用不同标准曲线用原子吸收光谱仪(Z-2000, ICP-AES，日产，燃烧器高度7.5 mm、波长285.2 nm)测定。钾浓度采用火焰光度计测定。

1.4 数据处理

用Excel 2007制作图表，用SAS V8进行统计分析，Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 蒸腾抑制剂对番茄短期蒸腾量及镁吸收的影响

喷施蒸腾抑制剂24 h内对蕃茄蒸腾量、镁吸收量有显著影响(图1)。图1a表明，喷施蒸腾抑制剂明显抑制了番茄地上部蒸腾量，与CK相比喷施蒸腾抑制剂后平均蒸腾量减少20.6%；改良毛粉蒸腾量高于中杂9号，但品种间差异不显著。从番茄对镁的吸收量结果可看出(图1b)，喷施蒸腾抑制剂后两个番茄品种对镁的吸收量均低于CK，喷施蒸腾抑制剂后镁吸收量平均减少4.5%；两种番茄品种对镁的吸收无显著差异。喷施蒸腾抑制剂和品种两因素对蒸腾量、镁吸收量无显著交互效应(p=0.615)。蒸腾量与镁吸收相关关系表明(图1c)，蒸腾与镁吸收有显著相关关系(R2=0.684*)，但镁吸收量随蒸腾变化的幅度较小，蒸腾量减少88.4%，镁吸收量仅减少28.9%。

2.2 蒸腾抑制剂对番茄生长及生物量形成的影响

表1表明，喷施蒸腾抑制剂24 d后显著影响了番茄生长，与CK相比喷施蒸腾抑制剂后株高、茎粗和植株生长速率分别减少23.9%、11.6%和46.3%；同时番茄生物量也明显降低，地上部、根系、总生物量分别减少38.3%、29.9%和37.7%。两个番茄品种间各生长指标无显著差异，喷施蒸腾抑制剂与品种也无显著交互效应。

注：CK、VG分别代表对照和喷施蒸腾抑制剂；ZZ、MF分别代表番茄品种中杂9号和改良毛粉。下同。 Note: Control and spraying transpiration inhibitor was indicated as CK and VG, tomato cultivar Zhongza No.9 and Gailiangmaofen was indicated as ZZ and MF. The same below.图1 喷施蒸腾抑制剂对番茄蒸腾及镁吸收的影响Fig.1 The effect of spraying transpiration inhibitor on transpiration and Mg uptake of tomato

处理Treatment中杂9号 Zhongza No.9CKVG改良毛粉 GailiangmaofenCKVG地上部含水率 Water content in shoot/%90.590.490.390.6株高 Height/cm47.4±1.14a36.8±1.92b49.0±2.23a36.6±2.13b茎粗 Diameter/mm7.08±0.12a6.51±0.22b7.14±0.13a6.06±0.84b植株生长速率 Growth rate/(g·d-1)2.70±0.22a1.50±0.19b2.51±0.31a1.30±0.20b地上部生物量 Shoot biomass/g5.64±0.52a3.71±0.28b5.53±0.46a3.18±0.34b根系生物量 Root biomass/g0.53±0.07a0.31±0.05b0.44±0.11a0.37±0.06a总生物量 Total biomass/g6.17±0.55a4.02±0.31b5.97±0.57a3.54±0.38b

注：同行同一指标数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: Different letters in the same line indicate significant difference atP< 0.05.

2.3 蒸腾抑制剂对番茄叶片光合特性的影响

喷施抑制剂24 d后光合速率(Pn)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)均明显下降，抑制蒸腾对气孔导度(Cond)和蒸腾速率(Tr)影响最大，二者分别减少38.1%、26.6%，总蒸腾量减少47.5%(表2)。两个品种间气孔导度有显著差异，改良毛粉高于中杂9号；品种间其它各指标无显著差异，喷施抑制剂和品种也无显著交互效应。

2.4 抑制蒸腾对番茄养分吸收的影响

由表3、表4可以看出，喷施蒸腾抑制剂24 d后番茄不同部位镁、钾和钙吸收量显著减少，与CK相比，镁、钾和钙总吸收量分别减少17.1%、12.9%和44.1%；地上部镁、钾和钙吸收量分别减少17.2%、12.8%和44.3%，可见，抑制蒸腾显著抑制了番茄对镁、钾及钙的吸收。喷施蒸腾抑制剂对中杂9号和改良毛粉吸收镁、钙无显著差异，但对钾吸收的影响不同，中杂9号钾吸收量显著高于改良毛粉，说明中杂9号在钾吸收过程中受蒸腾影响较小。喷施蒸腾抑制剂与品种间对镁、钙吸收无交互效应，但对钾吸收有显著交互效应。

表2 喷施蒸腾抑制剂对番茄光合特性及蒸腾量的影响

注：同列同一指标数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: Different letters in the same column indicate significant difference atP<0.05.

表3 喷施蒸腾抑制剂对番茄镁、钾和钙吸收的影响/(mg·株-1)

注：表中数字为均值±标准差，同行同一指标数据后不同字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: Mean±sd. Different letters in the same line indicate significant difference atP<0.05.

表4 蒸腾抑制剂、品种及两者交互对番茄养分吸收的影响/(mg·株-1)

注：同列同一因素后不同字母表示差异显著(P<0.05)，*表示达显著水平(P<0.05)。

Note: Different letters in the same column indicate significant difference(P<0.05), * indicates significant difference at 5% level.

3 讨论

3.1 蒸腾与番茄生长及生物量的关系

本研究当蒸腾被抑制时番茄生长明显受抑、生物量减少。这是由于植物水分蒸腾主要通过气孔以气体形式散失，气孔是植物叶片与外界气体交换的主要通道[14-15]，本研究中喷施的蒸腾抑制剂属膜型蒸腾抑制剂，喷施后叶片表面部分气孔被封闭，因此叶片蒸腾量会减少，同时气孔也是CO2进出的通道，由于气孔封闭气体交换量相应减少，本研究中当蒸腾量减少47.5%时，气孔导度也减少62%，气体交换量减少引起番茄CO2同化速率的下降，有机物形成量减少[16]，因此番茄株高、茎粗及生物量均有下降。其次，蒸腾间接影响番茄生长。当植物蒸腾被抑制时，植物对钙的吸收量显著减少，植物生长点能够到达的钙就会减少，缺钙致使细胞壁形成减缓，细胞分裂受限，严重者可导致生长点死亡[17]，因此番茄生长会延缓。在其它研究中喷施蒸腾抑制剂后，番茄[18-19]、秋海棠[20]、毛枣[21]等蒸腾明显受到抑制，而光合速率、生物量、产量等参数均有不同程度提高。本研究结果与此完全不同，原因在于这些研究是在干旱条件下，植物体内蒸腾量远大于水分吸收量，植物处于缺水或脱水状态，当喷施蒸腾抑制剂后，蒸腾量明显降低，植物体内水分处于平衡状态，植物由缺水胁迫转入正常生长状态，因此除蒸腾外其它生长参数均有显著提高。而本研究是在水培条件下，番茄体内水分充足，吸水与蒸腾达平衡状态，当抑制蒸腾后，减缓了植物的代谢过程，因此各生长参数降低。

3.2 蒸腾对番茄植株养分吸收的影响

本研究通过喷施蒸腾抑制剂后镁、钾、钙吸收量均显著减少。矿质养分在木质部运输的主要动力是蒸腾作用，因此蒸腾速率降低的同时矿质养分吸收量也会减少，但不同矿质离子减少的程度不同。在本研究中当蒸腾减少47.5%时，镁吸收量减少17.1%，而钾、钙分别减少12.9%和44.1%。镁随蒸腾流进入植物体并向地上部运输过程中，既受根部跨膜过程中载体特性的影响，同时在木质部上行过程中也会在筛管周围薄壁细胞处发生吸附解析作用[22]。钾与镁吸收、运输途径相似，但钾因其较小的水合半径，在跨膜吸收和木质部运输中具有较大的优势，因此抑制蒸腾对钾吸收的影响小于镁。钙吸收、运输与镁不同，钙在植物体内移动性较差，植物对钙的吸收属被动过程，吸收量的多少很大程度决定于蒸腾，因此在本研究抑制蒸腾后对钙吸收的抑制程度最大[23]。钾、镁同属移动性较强的元素，当蒸腾受抑时，蒸腾引起木质部运输量的减少将通过韧皮部的大量运输得到补充[24]，因此钾、镁受蒸腾抑制程度小于钙。

本研究表明了在营养生长期番茄植株蒸腾受到抑制后，由于生长必需的营养元素钾、钙、镁吸收量减少，导致番茄代谢过程减缓，各生长参数显著降低。尽管试验未培养到生殖生长阶段，但由于前期植株体内养分储备不足、代谢缓慢，必然影响番茄后期花蕾形成、果实膨大，因此蒸腾受抑将会导致果实产量、品质降低。因此在日光温室生产中，尤其在秋冬茬栽培时，低温、雾霾、温室内空气湿度过大等影响蒸腾的因素均会影响作物生长及作物对养分的吸收。