中国酿造高粱品质遗传改良研究进展

2019-09-10张福耀平俊爱赵威军

农学学报 2019年3期

张福耀　平俊爱　赵威军

摘要：为了进一步提高酿造高粱遗传改良水平以及酿造高粱在优化种植结构中的作用。笔者综述了1980s以来高粱酿造品质遗传改良研究和产业化开发进展。发现酿造高粱虽然在籽粒蛋白质、赖氨酸和单宁含量的遗传研究，品种改良以及籽粒品质性状的配合力分析与基因效应等方面有广泛的研究，但酿造高粱品质与酿酒品质的相关性研究不深入，适宜机械化生产的酿造高粱品种短缺，一些区域仍然使用农家品种，产量水平低而不稳，严重影响了酿造高粱产业的发展。认为酿造高粱育种应进一步加强适宜机械化生产的酿造高粱品种选育，大幅度提高高粱生产水平;强化与酿造企业的合作，深入开展高粱品质和酿造品质的关联研究，揭示其内在本质，通过酿造高粱的遗传改良，支撑并引领高粱产业的发展。

关键词：高粱;酿造品质;遗传育种;研究进展

中图分类号：S514 文献标志码：A 论文编号：cjas18030019

Genetic Quality Improvement of Brewing Sorghum in China： Research Progress

Zhang Fuyao， Ping Junai， Zhao Weijun

（Sorghum Institute， Shanxi Academy of Agricultural Science/Shanxi Key Laboratory of Sorghum Genetic and Germplasm Innovation， Jinzhong 030600， Shanxi， China）

Abstract： To enhance the genetic improvement level of brewing sorghum and the role of brewing sorghum in optimizing planting structure， we summarized the research progress and industrial development of genetic quality improvement of brewing sorghum since 1980s. Although there are extensive genetic researches on brewing sorghum concerning grain protein， lysine and tannin content， variety improvement and combining ability and gene effect of grain quality traits， the study on the correlation between brewing sorghum quality and liquor quality is insufficient; sorghum varieties suitable for mechanized yield are far from demand， and the native varieties are still used in some areas， which have low and unstable yield and seriously affect the development of brewing sorghum industry. We suggest to strengthen the breeding of brewing sorghum varieties suitable for mechanization production， improve the production level of sorghum; cooperate with brewing enterprises， carry out in-depth research on the correlation between sorghum grain quality and liquor quality to reveal the intrinsic nature， and develop brewing sorghum industry through genetic improvement.

Keywords： Sorghum; Brewing Quality： Genetic Breeding; Research Progress

0 引言

高粱具有抗旱、耐澇、耐瘠、高产等特点，是全球第五大谷类作物，也是中国北方重要的粮食作物，在旱作农业生产中占有重要地位[1]。1980s中国改革开放后，随着国民经济的增长，人民生活水平的提高，高粱的用途发生了重大的改变，逐步从粮食作物转变为酿造工业原料，鉴于高粱用途的转变，高粱育种目标从1980s中期开始由原来单一的以食用为目标的高产育种逐步向酿造、饲草等多用途转变，酿造高粱逐步替代食用高粱成为中国高粱育种和生产的主体，种植面积占到全国高粱生产的85%左右[2]，支撑了中国酿酒产业的快速发展。然而，中国北方缺乏适宜机械化生产的酿造高粱品种，南方区茅台、老窖等名酒特需的酿酒专用品种仍然使用农家品种，产量水平低而不稳，高粱品质与酿酒品质的相关性研究不深入，严重影响了酿造高粱产业的发展。所以，分析酿造高粱研究现状及存在问题，探索酿造高粱品种改良方向与途径，对提高中国酿造高粱遗传改良工作具有重要意义。

1980s中期张文毅[3]提出发展酿酒高粱的观点，并就酿造相关品质开展了研究[4];孔令旗[5]研究了高粱籽粒蛋白质、赖氨酸和单宁含量在不同环境中的遗传表现;朱志华[6]对高粱种质资源主要品质性状进行了鉴定与评价;张桂香[7]、阎淑华[8]进行了高粱高淀粉基础材料的筛选，鉴定筛选出一批优质酿造材料，为酿造高粱品种选育奠定了优质材料基础[9]，酿造高粱育种取得了重大进展[10]。

近年来，中国的高粱生产和市场受到进口高粱的强烈冲击，2015年中国进口高粱1069万t，2016年进口高粱虽然较2015年明显下降，但仍然达到665万t，2017年中国进口高粱506万t，仍比国产高粱还多200万t左右，进口高粱对中国高粱产业造成严重损害，好在目前进口的高粱均为饲料高粱，如果国外对准中国酿造高粱市场，中国高粱产业将不复存在。因此，本研究通过对1980s以来酿造高粱品质遗传改良研究的总结和分析，综述了高粱酿造品质遗传改良研究和产业化开发进展，以期促进中国酿造高粱遗传改良研究与产业发展，提高酿造高粱产业国内、国际竞争力。

1 酿造高梁育种品质指标变迁及品质性状相关研究

1.1 酿造高粱品质指标变迁

1980s改革开放后，中国的粮食短缺问题得到了迅速的解决，随着人民生活水平的不断提高，高粱逐渐退出了食用领域，种植面积锐减[11-12]。同时期人们对白酒的需求大增，1988年国务院放开名烟名酒价格，进一步推进了白酒骨干企业的快速发展，1985—1989年，白酒产量持续增加，从1985年的337.97万t到1989年达448.51万t。高粱作为酿酒的主要原料，用量猛增。鉴于高粱主要用途的改变，张文毅提出发展酿酒高粱的观点，认为酿造高粱要有较高的淀粉含量和单宁含量，较低的蛋白质和脂肪含量。20世纪80年代，高粱育种正式提出酿造专用高粱品种选育，并育成中国第一批酿造高粱专用品种‘青壳洋’、‘晋中405’、‘鲁杂4号’、‘抗四’等。1991年高粱列入“国家重点科技项目（攻关）计划”，重点开展了酿造专用高粱选育，其品质指标定为籽粒含淀粉65%以上，蛋白质8%左右，脂肪含量0.4%以下，单宁含量0.8%左右。这一指标一直沿用到2001年国家高粱区域试验启动。国家高粱区域试验启动后，全国高粱品种鉴定委员会对酿造高粱品质指标进行了较大调整，初期定为籽粒淀粉含量70%以上，蛋白质8%左右，单宁含量1%左右。但在后来的品种审定中发现淀粉指标定的太高，2004年又对品质指标进行了修订，确定为蛋白质含量7%～11%，单宁含量（1.0±0.5）%，淀粉含量又调整回65%以上。2006年“高淀粉酿造高粱新品种选育与产业化示范”列入国家科技支撑计划，其高淀粉酿造高粱品质指标定为：籽粒淀粉含量70%以上，脂肪含量低于4.0%，单宁含量在1%左右，项目实施大幅度提高了酿造高粱品种的淀粉含量，一批高淀粉酿造高粱新品种进入国家高粱区试，原定的酿造高粱品质指标己不再符合当时的育种状况，2009年全国高粱品种鉴定委员会对酿造高粱品质指标再次进行了修订，把籽粒淀粉含量提高到≥70%，蛋白质含量7%～11%，单宁含量（1.0±0.5）%，这一指标一直沿用到今。

1.2 酿造高粱种质资源的收集与鉴定

淀粉是高粱籽粒的主要成分，一般含量在50%～75%，经长期的人工选择，有的品种达到75%以上，极少数品种其含量可达80%。朱志华等[6]对“九五”入库的532份高粱种子资源研究发现，淀粉平均含量71.67%，低于65.08%的有9份种质，占鉴定总数1.69%;高于77.09%的有18份种质，占鉴定总数3.38%。张桂香等[7]分析了130份不同类型的高粱种质的总淀粉，结果表明地方品种均值为73.03%，选育品种均值为75.64%，国外品种均值为76.04%，选育品种和国外品种淀粉含量明显高于地方品种，淀粉含量最高的品种达80.44%，平均含量75.54%，比朱志华等[6]报道中平均淀粉含量71.67%提高了3.87个百分点，从中也可看出高粱淀粉遗传改良所产生的增益。笔者在承擔国家科技支撑计划期间（2006—2010年）年收集国内外资源和育种亲本材料681份，进行了高淀粉高粱种质筛选，筛选出淀粉含量78%以上的材料13份，从高淀粉高粱材料分布情况看，与张桂香等[7]的研究结果一致，改良系明显高于地方品种，高粱淀粉含量的遗传改良效果显著。

单宁也是酿造高粱的重要性状，是评价酿造高粱品质的重要指标之一。大量研究表明，在酿造高粱的几个品质性状中单宁的变异系数最大，从地理分布看，单宁含量有从北向南随纬度降低而逐渐增高的趋势[8-9]。

1.3 高粱籽粒主要品质性状间的相关性

高粱种质资源粗蛋白、粗淀粉和单宁3个品质性状具有遗传特性，研究它们之间的相关关系有利于对这些性状进行综合选择，起到事半功倍之效。然而，有限的研究结果都没有一致的结论，朱志华等[6]的研究表明，蛋白与淀粉呈极显著负相关（r=-0.5489**），蛋白与单宁未出现显著性相关关系，淀粉与单宁呈极显著正相关（r=0.3361**）。而张桂香等[7]得出的结论是淀粉含量与单宁呈极显著负相关（r=-0.4110**）;高鹏等得出的结论也是总淀粉含量和其他品质性状负相关（蛋白质r=-0.56;脂肪r=-0.76;单宁r=0.46）;王志广等[14]的研究结果是蛋白质与单宁之间呈显著的负相关（r=0.4516**）。新近对中国高粱主推杂交种的研究表明，蛋白质与粗脂肪呈极显著正相关，粗淀粉与蛋白质、粗脂肪呈极显著负相关，单宁与其他几项性状均无显著相关关系[13-15]。

2 酿酒高粱品质性状的遗传

2.1 高粱籽粒淀粉含量遗传与杂种优势

高梁籽粒中的淀粉是胚乳的主要成分，根据其分子结构可分为直链淀粉和支链淀粉。总淀粉含量及支链淀粉与直链淀粉含量的比率与籽粒出米率、适口性及酿酒产量和品质有重要关系。孔令旗等[16]研究了高粱籽粒直链淀粉和支链淀粉含量的基因效应，认为直链淀粉和支链淀粉含量的遗传符合加性一显性模型，但相对而言，加性效应比显性效应更重要，直链淀粉含量基因的显性方向指向增效，支链淀粉含量基因的显性方向指向减效，两性状的狭义遗传力均较高。总淀粉含量与直链淀粉、支链淀粉含量的一般配合力方差和特殊配合力方差达极显著水平，直链淀粉和支链淀粉含量以加性基因效应为主，非加性基因效应的比率很低（只占前者的2.9%和6.7%）;总淀粉含量以受非加性基因效应的作用为主[17]。

高粱淀粉含量在F1具有明显的杂种优势，但不少组合介于双亲之间[18]，各品质性状间杂种优势的总趋势是：单宁>总淀粉>脂肪>蛋白质，蛋白质和脂肪的杂种优势以负向优势为主，总淀粉和单宁的杂种优势以正向为主。对南方糯高粱的研究则发现，糯高粱杂种F1代籽粒粗蛋白、单宁、总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量的平均优势、超亲优势和相对优势均为负值，这对降低单宁含量和蛋白质含量有利，但对提高酿酒高粱的总淀粉和支链淀粉含量不利[19-20]。

2.2 蛋白质含量的遗传

高粱籽粒蛋白质含量的遗传变异幅度在5.25%～18.2%之间，蛋白质含量的广义遗传率为50.27%，蛋白质含量除受遗传因素控制外，较大程度受制于地理气象条件和栽培条件，蛋白质和脂肪的杂种优势以负向优势为主[21]。有的研究也认为蛋白质的遗传力均较低，环境对其表现值有较大的影响，依表型直接进行选择可行性差。高粱籽粒蛋白质含量的遗传受多基因控制，呈数量遗传，父母本杂交时F1常居双亲之间[22-24]，孔令旗等[25]验证了上述结论，并进一步发现，高粱籽粒4种蛋白组份、赖氨酸、色氨酸含量也具数量遗传特征，以受加性基因效应影响为主，非加性基因效应甚微。这表明，试图利用蛋白质含量及品质显性效应的尝试是难以奏效的，而利用加性基因效应则是可行的，即通过对粗蛋白、球蛋白、谷蛋白、赖氨酸、色氨酸含量进行连续正向选择，对醇溶谷蛋白含量进行连续负向选择，累积有利的微效基因，减少不利基因，从而获得蛋白质含量和品质倶佳的亲本，组配出适应不同用途蛋白质含量的杂交种。

2.3 单宁含量遗传及角质率研究

粒用高粱品质性状中单宁含量的遗传分化较之任何性状都大，孙采云对中国21个省市自治区的3039份高粱种质资源进行了主要成分的含量测定，单宁含量范围为0.03%～3.27%，均值0.98%，变异系数54.6%。朱志华等[6]对“十五”期间存入国家种质库的532份高粱种质资源的品质分析表明，单宁（1.16±0.62）%，0.01%～2.64%，变异系数53.87%。于纪珍等[15]对中国历年推广的71份杂交种单宁含量的分析表明，单宁含量在0.95±0.44%，变幅为0.1%～1.81%，变异系数46.42%。推广杂交种的单宁含量比种质资源的单宁含量的均值低，标准差小，变幅小。高粱籽粒单宁含量己知的最低记录为0.01%，最高为4.3%。单宁、蛋白质、总淀粉、脂肪的广义遗传力分别为95.69%、95.13%、92.44%、83.44%，单宁的广义遗传力最高，較为稳定，表型值受环境的影响较小，属独立遗传，依表型值直接进行选择可行性高[26]。然而，对糯高粱的研究得出的结论是受环境影响较大[27]。

F1代籽粒单宁含量的平均优势、超亲优势和相对优势均为负值，单宁的遗传较稳定，通过选择适当的亲本，可组配出适宜酿酒用单宁含量的高粱杂交种。

高粱籽粒角质率的研究较少，王志广等[14]研究发现角质与蛋白质含量之间呈显著正相关（r=0.6235**），而角质与单宁含量之间呈显著的负相关（r=-0.583**），宋高友等[28]研究得出同样的结论，角质率与赖氨酸、蛋白质含量、出米率、千粒重显著正相关，与单宁含量显著负相关。

3 酿造高粱新品种选育及产业化示范

3.1 高淀粉酿造高粱品种选育

针对中国酿造业特别是名酒企业对高粱品种的需求和高粱生产上存在品种单一、专用化程度低、品质差、产业化生产水平低等问题。山西省农业科学院高粱研究所根据汾酒和山西老陈醋对酿造高粱的品质需求，重点开展了高淀粉高粱育种，于1998年育成‘晋杂15号’和‘晋杂16号’，1999年育成‘晋杂18号’，3个品种的淀粉含量均超过75%，其中‘晋杂16号’淀粉含量达到77.68%[29-31]，使高粱淀粉含量的遗传改良达到一个新的水平。2006—2010年“高淀粉酿造高粱新品种选育与产业化示范”项目的实施，在全国育成审定高淀粉酿酒专用高粱新品种24个，一批淀粉含量75%以上的品种育成推广，新品种中高淀粉含量品种比1996年一2005年育成推广品种显著增多，淀粉含量75%以上的品种达到12个，而1996—2005年育成推广品种淀粉含量75%以上品种只有2个（见图1）。高淀粉高粱品种受到酿造企业的广泛欢迎，成为全国高粱生产和名酒企业酿造专用高粱生产基地的主推品种。

3.2 酿造高粱品种的产业化开发

长期以来，中国酿造行业对酿造原料不够重视，与葡萄酒行业和果露酒行业相比，白酒酿酒原料基地化建设还没有引起行业和相关企业的足够重视。“十一五”末到“十二五”中国白酒行业进入高速增长期，随着市场竞争的日趋激烈，中国酒业向原产地、高端市场和名牌集中，质量要求也正朝着酿酒生态环境保护、白酒生产过程和白酒原料及原料生产过程质量控制三者结合的方向发展，这一发展趋势对酿酒原料将提出了新的要求。原料好坏成为决定酒品质的关键性因素之一，因此，汾酒、茅台、老窖等一些名酒企业开始重视酿造品种选择和生产基地建设[32]。根据白酒风味、加工工艺要求等选定了一批高粱品种作为企业专用高粱品种，如茅台专用高粱品种‘红缨子’、‘黔高8号’[33-34];汾酒专用高粱品种‘晋杂22’、‘晋杂23’（汾酒1号和2号）[35-36];老窖专用品种‘泸糯8号’和‘国窖红’等[37-38]。与此同时，高粱生产基地建设也受到重视，许多名酒企业先后建立起自己的高梁生广基地。为加快高梁广业基地建设，缓解酿酒专用高粱的供需矛盾，“十二五”期间四川、贵州、山西等地方政府都出台高粱产业发展《规划》，高粱生产基地的建设得到了前所未有的发展，高粱生产和酿造行业脱节的现象基本得到了扭转[39-41]。政府和企业推动高粱生产基地建设，加快了高粱生产规模化、集约化、机械化的发展，酿酒原粮生产规模小、质量低、不稳定，难以支撑酿酒产业发展的重大问题得到了较好的解决。

4 结论与讨论

中国酿造高粱育种30多年来，对与酿造品质和产量相关的主要性状进行了广泛的研究[42-44]，建立起了独特的中国酿造高粱育种体系。特别是进入21世纪，高淀粉高粱育种取得前所未有的重大进展，一批淀粉含量75%以上的品种育成推广，新品种比1996—2005年育成推广品种淀粉含量提高4.5个百分点。高淀粉酿造专用高粱引起了酿造业的广泛重视，汾酒、茅台、老窖等名酒企业纷纷筛选适宜酿造自己独特酒体的高粱品种，高粱育种不再只是关系到农民增收，而是也关系到酿造企业增效。企业的参与也使高粱生产基地的建设得到了前所未有的发展，高粱生产和酿造行业脱节的现象基本得到了扭转，同时也加快了高粱生产规模化、集约化、机械化的发展，酿酒原粮生产规模小、质量低、不稳定，难以支撑酿酒产业发展的重大问题得到了酿造企业的重视。但酿造高粱生产仍然面临诸多问题，比如缺乏适宜机械化生产的品种[45];南方区茅台、老窖等名酒特需的酿酒专用品种仍然使用农家品种，产量水平低而不稳;高粱品质与酿酒品质的相关性研究不深入等。所以急需开展以下几方面的工作。

一是急需深入开展适宜机械化品种的遗传改良，使酿造高粱育种跟上现代农业发展的步伐[46-47];二是加大高粱生产机械化、规模化、集约化发展力度，推动高粱生产技术标准化、集成化、规模化推广应用，利用目前中国大力发展农业机械的契机，全面解决高粱生产规模小、质量低、不稳定，难以支撑酿造产业发展等重大问题，三是急需开展以适宜酱香型、浓香型白酒酿造品质的高粱品种改良。首先是降低当地主推品种的株高，借鉴杂交高粱早期“二矮”育种经验，把目前推广品种的株高降低1m，提高品种抗倒性能，增加种植密度，提高产量水平[49-50]。其次，要开展西南区酱香型、浓香型白酒酿造专用杂交种的选育，创制其独特的“三系”和育种体系，大幅度提高高粱生产水平，用较少的耕地满足当地酿酒业高粱生产需求，缓解酿酒用粮与人畜争地以及生态建设的矛盾;四是需进一步加强育种单位与酿造企业的合作，深入研究高粱品质与酿造品质的相关性[51]，揭示其内在本质，通过酿造高梁的遗传改良，支撑并引领高粱产业的发展。

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