茉莉酸不同方式处理水稻对稻瘟病的防控效果及对水稻防御体系的影响

王云锋 李春琴 韩光煜 王长秘 刘林 李晓疆 李晓杰 杨静

摘要：【目的】分析外源茉莉酸喷雾处理水稻后对水稻防御系统的影响，为深入开展茉莉酸在稻瘟病菌与水稻互作中的作用机制研究提供参考依据。【方法】将茉莉酸以两种方式处理水稻：将100和400 μmol/L茉莉酸分别预先喷雾于水稻叶片上，6 h后再接种稻瘟病菌株孢子;用100和400 μmol/L茉莉酸制备稻瘟病菌株孢子悬浮液直接喷雾接种水稻，调查水稻稻瘟病发病症状及实时荧光定量PCR（qRT-PCR）检测水稻防御相关基因的表达。【结果】分别用100和400 μmol/L茉莉酸预先喷雾水稻6 h后再接种稻瘟病菌株孢子的诱抗效果分别为16.02%和25.51%;而以100和400 μmol/L茉莉酸制备稻瘟病菌株孢子悬浮液直接喷雾水稻的诱抗效果分别为21.82%和34.09%。qRT-PCR检测发现受侵染水稻防御相关基因均有不同程度的上调或下调表达。与接种前（0 h）相比，在茉莉酸预先喷雾水稻后再接种稻瘟病菌孢子的水稻和茉莉酸制备孢子悬浮液直接接种的水稻中病程相关基因PR1a在稻瘟病菌侵染水稻早期表达量有所上调、侵染后期表达量下调，病程相关基因PR10a的表达量上调;水杨酸途径相关基因EDS1和PAL在稻瘟病菌侵染水稻的整个进程中一直处于较低的表达水平;茉莉酸途径相关基因AOS2的表达量显著上调（P<0.05）。【结论】水稻病程相关基因及茉莉酸途径相关基因参与了水稻防御体系对外源茉莉酸的响应。

关键词： 水稻;稻瘟病;茉莉酸;防御相关基因;表达量;病害防治

中图分类号： S435.111.41                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）03-0562-08

0 引言

【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是一种重要的谷类作物，其产量占全球农业生产量的30%～50%，可供给全球能源摄入量的20%，是50%左右世界人口的主要粮食作物（Roy-Barman and Cha-ttoo，2005;Hua et al.，2015）。为满足日益增长人口对稻米的需求，必须提高水稻产量，同时减少化学农药使用带来的稻米品质下降、农药残留及农田生态恶化。子囊菌亚门真菌（Magnaporthe oryzae）侵染水稻引起的稻瘟病是所有水稻产区中最具破坏性的水稻病害之一，每年稻瘟病引起水稻产量减产10%～30%，而减产的10%可供给6000万人口一年的粮食需求（Skamnioti and Gurr，2009;Nalley et al.，2016;Yan and Talbot，2016;Osés-Ruiz et al.，2017;肖宇龙等，2018）。目前对稻瘟病的防治主要采用杀菌剂和種植抗病品种，但大量使用农药会造成稻米农药残留及农田生态系统恶化，且单一抗源的抗病品种大面积连年种植极易造成品种抗性丧失，即寻找绿色环保的生物防治措施迫在眉睫。茉莉酸（Jasmonic acid，JA）是植物体自身合成的一种激素，因其对植物和农田生态环境无毒无残留的特性，在开发成生防制剂应用于植物病害的绿色防控方面具有巨大潜力。因此，研究茉莉酸以不同方式处理水稻对稻瘟病的防治效果及水稻防御体系的影响，可为今后开发茉莉酸作为防治稻瘟病的生防制剂提供重要的实验数据。【前人研究进展】植物在生长过程中会遇到各种非生物和生物逆境，为在逆境下完成其生命周期，植物进化出复杂的机制来感知环境条件的变化以调整其生长发育，适应不同的逆境胁迫。茉莉酸和茉莉酸甲酯（Methyl Jasmonate，MeJA）在植物体内及植株间传递抗性信息，将外部逆境（虫害、病原菌、机械伤害等）传递给细胞内大分子（蛋白质、核酸），使之产生应激反应，并诱导产生茉莉酸类诱导蛋白（Jasmonates induced proteins，JIPs）（Duan et al.，2014;崔伟婵等，2016;Satapathy et al.，2018）。茉莉酸能诱导植物系统获得抗性（SAR）的产量，这种抗性具有系统、持久、广谱和安全等优点（Liu et al.，2016;Alkooranee et al.，2017;Zhang et al.，2017）。至今，外源茉莉酸诱导植物抗性响应方面的研究已有较多报道。吴国昭等（2009）研究表明，用25 μmol/L茉莉酸甲酯能有效提高野生稻幼苗对稻瘟病的抗性。刘霞等（2016）研究表明，茉莉酸不仅可用于马铃薯晚疫病的防治，还可用于其他病害的防治。茉莉酸对植物本身不具有毒性，不会造成残留及环境污染，且具有提高植物抗性的特性，因此，茉莉酸在植物病害绿色防治方面具有巨大潜力（李兆举等，2017）。【本研究切入点】目前，有关外源茉莉酸诱导植物抗性响应的研究主要集中在外源茉莉酸喷雾处理植物后的发病症状方面，并未深入分析茉莉酸以不同方式喷雾处理植物对植物防御系统及内源茉莉酸含量变化的影响。【拟解决的关键问题】通过外源茉莉酸预先喷雾水稻再接种稻瘟病菌株和茉莉酸制备稻瘟病菌株孢子悬浮液喷雾接种水稻两种方式处理水稻，调查水稻稻瘟病发病症状，并利用实时荧光定量PCR（qRT-PCR）检测受侵染水稻防御相关基因表达，以明确外源茉莉酸以两种方式处理水稻后对水稻抗性及防御体系的影响，为进一步探明外源茉莉酸在稻瘟病菌与水稻互作中对水稻防御体系影响的分子机制提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

1. 1. 1 供试材料 稻瘟病菌株：35S：BAS1/Mo-2 （35S启动下的BAS1与mCherry融合的菌株，经本课题组前期研究表明过表达菌株的致病性比野生型菌株95234I-1b强）;水稻品种：普通感病品种丽江新团黑谷（LTH）。以上材料均保存于云南农业大学农业生物多样性应用技术国家工程研究中心。

1. 1. 2 主要试剂 潮霉素（Hygromycin B，Sigma公司）、茉莉酸（Jasmonic acid，JA，Tokyo Chemical Industry公司）、二甲基亚砜（Dimethyl sulfoxide，DMSO，Sigma公司）、RNA提取试剂盒（TransZolTM UP总RNA提取试剂盒ET111，北京全式金生物技术有限公司）、反转录试剂盒[TransScript All-in-One First-Strand cDNA Synthesis SuperMix for qPCR（One-Step gDNA Removal），北京全式金生物技术有限公司]和qRT-PCR荧光染料（TransStart Top Green qPCR SuperMix-AQ131，北京全式金生物技术有限公司）。

1. 1. 3 培养基 PSA培养基（马铃薯200 g，蔗糖10 g，琼脂粉15 g，ddH2O 1000 mL）;西梅汁培养基（西梅汁40 mL、酵母提取物1 g、乳糖 5 g、琼脂15 g、H2O 1000 mL）;PSB培养基（马铃薯200 g，蔗糖20 g，ddH2O 1000 mL）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 稻瘟病菌株活化 将-80 ℃保存的35S：BAS1/Mo-2菌株滤纸片置于PSA培养基上，于28 ℃恒温培养箱中培养活化。

1. 2. 2 稻瘟病菌株孢子培养 用7 mm打孔器将活化好的菌株打块放于PSB培养基中，置于恒温摇床（28 ℃、150 r/mim）上培养3～4 d后，将培养好的稻瘟病菌株菌丝液涂布在西梅汁培养基上，先在28 ℃光照培养箱中黑暗培养4 d，后在昼夜交替（黑暗、光照各12 h）培养6 d，用ddH2O将孢子洗下，用于接种试验。

1. 2. 3 茉莉酸对35S：BAS1/Mo-2菌株致病性的影响 外源茉莉酸以两种方式处理水稻：分别以100和400 μmol/L茉莉酸（分别标记为X-100和X-400）喷雾水稻6 h后再接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液（邹志燕和王振中，2006），以无菌水喷雾水稻6 h后再接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液为对照（CK1）;分别以100和400 μmol/L茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液（分别标记为Z-100和Z-400）直接喷雾接种水稻（王云锋等，2018a，2018b），以无菌水配制35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液喷雾接种水稻为对照（CK2）。

1. 2. 4 稻瘟病菌株接种水稻及水稻发病症状调查  按1.2.3的方法处理水稻，将处理后的水稻置于高温、高湿、黑暗条件下24 h后，将其移至室温培养。在接种后的不同时间点（0、24、48、72、96和120 h）取样，取样后液氮速冻，再置于-80 ℃冰箱保存。接种7 d后进行病害调查，样本量为60株。试验过程中均进行3次生物学重复和技术重复。病情指數=100×Σ（各级病叶数×各级代表值）/（调查总叶数×最高一级代表值）（许志刚，2002）。诱抗效果（%）=（对照病情指数-处理病情指数）/对照病情指数×100（邹志燕和王振中，2006）。

1. 2. 5 总RNA提取、cDNA逆转录及qRT-PCR检测 总RNA提取：根据TransZol UP总RNA提取试剂盒ET111的操作说明操作。cDNA逆转录：根据反转录试剂盒TransScript All-in-One First-Strand cDNA Synthesis SuperMix for qPCR（One-Step gDNA Removal）-AT341的操作说明操作。PCR反应体系20.0 µL：SYBR Mixture 10.0 µL，cDNA模板1.0 µL，上、下引物各1.0 µL，ddH2O补足至20.0 µL。扩增程序：95 ℃预变性3 min;95 ℃ 20 s，60 ℃ 20 s，进行45个循环。60 ℃升高到98 ℃获取溶解曲线。试验设3次重复。分析防御相关基因在受侵染水稻中的表达，引物设计根据相关文献报道或在文献报道基础上进行修改设计（表1），利用2–△△Ct法分析检测结果。

2 结果与分析

2. 1 外源茉莉酸对水稻稻瘟病发病症状的影响

与CK1相比，分别预先喷雾100和400 μmol/L茉莉酸6 h后再接种35S：BAS1/Mo-2菌株的水稻病情指数（37.79和33.52）显著降低（P<0.05，下同）。100和400 μmol/L茉莉酸处理对水稻抗性的诱抗效果分别为16.02%和25.51%。说明高浓度茉莉酸较低浓度茉莉酸对水稻稻瘟病发病症状的减轻程度明显，即高浓度茉莉酸较低浓度茉莉酸对水稻抗性的诱抗效果更明显。

2. 2 外源茉莉酸诱导稻瘟病菌侵染水稻防御相关基因表达分析结果

2. 2. 1 病程相关基因表达情况 与接种前（0 h）相比，100和400 μmol/L茉莉酸分别处理水稻6 h后接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻病程相关基因PR1a在接种48、72和96 h的表达量均上调，且在接种72和96 h时的相对表达量显著小于对照。PR1a基因在100 μmol/L茉莉酸喷雾水稻6 h后接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子水稻各时间点（除接种24和48 h外）的表达量大于其在400 μmol/L茉莉酸处理的表达量。

与接种前（0 h）相比，两个浓度茉莉酸处理水稻6 h后接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻病程相关基因PR10a在接种72、96和120 h 3个时间点的表达量上调，且相对表达量大于CK1，其中400 μmol/L茉莉酸处理均显著大于CK1，100 μmol/L茉莉酸处理在接种96 h时显著大于CK1，在接种72和120 h时与CK1差异不显著（P>0.05，下同）。PR10a基因在100 μmol/L茉莉酸喷雾水稻6 h后接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子水稻各时间点的表达量均小于其在400 μmol/L茉莉酸处理的表达量。

2. 2. 2 水杨酸途径相关基因表达情况 与接种前（0 h）相比，100和400 μmol/L茉莉酸处理水稻6 h后接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻水杨酸途径相关基因EDS1在接种48和72 h时的表达量均上调（上调倍数均未超过4.00倍），但在接种72 h的表达量小于CK1。

与接种前（0 h）相比，100和400 μmol/L茉莉酸处理水稻6 h后接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻水杨酸途径相关基因PAL在接种48 h时表达量上调，但上调幅度较小;接种96和120 h时表达量下调，相对表达量显著大于CK1。

2. 2. 3 茉莉酸途径相关基因表达情况 与接种前（0 h）相比，100和400 μmol/L茉莉酸處理水稻6 h后接种35S：BAS1/Mo-2菌株孢子的水稻茉莉酸途径相关基因AOS2在各时间点的表达量均上调，其中400 μmol/L处理在接种48、72、96和120 h时的表达量显著高于CK1，100 μmol/L处理在接种48和96 h时的表达量显著高于CK1。AOS2基因在400 μmol/L茉莉酸处理水稻的各时间点（除接种24 h外）的表达量均显著大于100 μmol/L茉莉酸处理。

2. 3 茉莉酸制备稻瘟病菌孢子悬浮液喷雾水稻稻瘟病发病症状调查结果

与CK2相比，以400 μmol/L茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液喷雾水稻后的稻瘟病发病症状（病斑大小）和病情指数（29.66）均显著降低，诱抗效果为34.09%;以100 μmol/L茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液喷雾水稻后的稻瘟病发病症状（病斑大小）和病情指数（35.18）也显著低于CK2，诱抗效果为21.82%。

2. 4 茉莉酸制备稻瘟病菌孢子悬浮液喷雾水稻后防御相关基因表达分析结果

2. 4. 1 水稻病程相关基因表达情况 与接种前（0 h）相比，用100 μmol/L茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液喷雾接种水稻后24、48和72 h的PR1a基因表达量上调，接种72 h时上调至最大值，且上调幅度均大于CK2;接种96和120 h时表达量逐渐下降，下降幅度大于CK2;用400 μmol/L茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液喷雾接种水稻后24 h的PR1a基因表达量上调至最大值，之后逐渐下调，96和120 h时下降幅度大于CK2。

与接种前（0 h）相比，用100和400 μmol/L茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液喷雾接种水稻，PR10a基因的表达量在接种72、96和120 h时的表达量均上调，且上调幅度大于CK2，至接种120 h时表达量上调倍数最大。PR10a基因在400 μmol/L茉莉酸处理各时间点的表达量上调幅度显著大于100 μmol/L茉莉酸处理。

2. 4. 2 水杨酸途径相关基因表达情况 与接种前（0 h）相比，以100和400 μmol/L茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液喷雾接种的水稻水杨酸途径相关基因EDS1在接种48和72 h的表达量大幅上调，上调幅度大于CK2，但上调倍数均未超过6.00倍;接种96和120 h时表达量急剧下调，下调幅度大于CK2。

与接种前（0 h）相比，以100和400 μmol/L茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液喷雾接种的水稻水杨酸途径相关基因PAL在接种24和48 h时表达量上调，接种48 h时表达量上调至最大值（6.51倍），随后开始下降，至接种120 h时下调至最低值。

2. 4. 3 茉莉酸途径相关基因表达情况 与接种前（0 h）相比，茉莉酸途径相关基因AOS2在两个浓度茉莉酸制备35S：BAS1/Mo-2菌株孢子悬浮液接种水稻各时间点的表达量均显著上调，400 μmol/L茉莉酸处理的AOS2基因表达量在接种48 h时上调至最大，为CK2的8.40倍。AOS2基因在400 μmol/L茉莉酸处理各时间点的表达量上调幅度均高于100 μmol/L茉莉酸处理。

3 讨论

茉莉酸作为一种信号分子，参与植物对病原菌的应答反应和信号传递，并诱导植物的抗病反应（Creelman and John，1997）。活体寄生真菌和半活体寄生真菌的活体营养阶段对水杨酸敏感，腐生真菌、半活体寄生真菌的死体营养阶段和昆虫对茉莉酸及茉莉酸甲酯敏感（Halim et al.，2006;Balbi and Devoto，2008;Smith et al.，2009;张知晓等，2018）。稻瘟病菌是半活体营养型真菌，但有关茉莉酸甲酯能否诱导水稻抗瘟性目前尚存在争议。Ahn等（2005）研究表明，用0.1 mmol/L茉莉酸甲酯不能诱导水稻幼苗对稻瘟病菌的抗性，认为JA-依赖型信号传导途径在水稻对稻瘟病菌的抗性中起次要作用。但也有研究表明，茉莉酸可诱导水稻对稻瘟病菌的系统获得抗性（Lee et al.，2001）。吴国昭等（2009）也证实用25 μmol/L茉莉酸甲酯可有效提高野生稻幼苗对稻瘟病的抗性。本研究结果表明，外源茉莉酸不仅对稻瘟病菌株的形态发育有一定影响且不影响水稻正常生长，还能诱导水稻（丽江新团黑谷）抗性。

邹志燕和王振中（2006）研究发现，利用外源JA（1～100 μmol/L）处理3叶1心期的水稻2 d后再接种稻瘟病菌株，1 μmol/L的JA即可提高水稻抗性，其中以100 μmol/L JA提高水稻抗性水平最明显。本研究利用100 μmol/L茉莉酸配制稻瘟病菌株孢子悬浮液喷雾水稻的诱抗效果差别不明显，400 μmol/L茉莉酸处理对水稻的诱抗效果较好，且不影响水稻正常生长。结合王云锋等（2018a）研究发现外源茉莉酸对稻瘟病菌株形态发育有一定的影响，推测是茉莉酸影响了稻瘟病菌株形态发育中的某一阶段，同时孢子悬浮液中的茉莉酸在一定程度上诱导了水稻防御反应响应，因而稻瘟病发病症状减轻。

本研究发现，PR1a基因在茉莉酸配制稻瘟病菌株孢子悬浮液侵染水稻后期的表达量下调，且400 μmol/L茉莉酸处理对PR1a基因表达的抑制程度大于100 μmol/L茉莉酸处理，表明在一定范围内，高浓度茉莉酸极大地抑制了受侵染水稻后期PR1a基因的表达量，且抑制程度大于低浓度茉莉酸。由于PR1a基因高表达具有激活下游PCD信号响应的特性（Gravot et al.，2012;Séverine et al.，2015），因此，通过对该基因表达程度的分析，可明确受侵染水稻细胞死亡的程度。本研究中，高浓度茉莉酸处理稻瘟病菌株孢子使其侵染水稻PR1a基因的表达量在后期下调，抑制了受侵染水稻后期的细胞死亡，因此受侵染水稻后期发病症状减轻。Halim等（2006）、Séverine等（2015）通过分析PR10a基因的表達认为，由于病程相关蛋白PR10a的积累和活性增加是水稻抗性提高的标志之一，与植物系统获得抗性有关，因而PR10a基因高表达即意味着植物抗性增强。以400 μmol/L茉莉酸制备的稻瘟病菌株孢子侵染水稻后，PR10a基因的表达量后期上调至最大值，表明在一定浓度范围内，高浓度茉莉酸较低浓度茉莉酸更能诱导受侵染水稻后期PR10a基因大幅上调表达，因而水稻稻瘟病发病症状减轻。本研究发现，茉莉酸制备稻瘟病菌株孢子悬浮液喷雾处理水稻能抑制或降低水稻水杨酸途径相关基因PAL和EDS1的上调表达，在一定浓度范围内，高浓度茉莉酸对PAL基因表达的抑制程度大于低浓度茉莉酸;高浓度茉莉酸喷雾水稻后茉莉酸途径相关基因AOS2表达量后期上调明显。本研究中，茉莉酸制备稻瘟病菌株孢子悬浮液喷雾处理水稻诱导防御相关基因不同程度的上调或下调，从而产生一定的诱抗效果，为今后深入研究茉莉酸防控稻瘟病的分子机制提供了重要的理论依据。本研究表明，水杨酸和茉莉酸互为拮抗，与前人研究结果（Bostock，2005;Yi et al.，2014）一致，表明外源茉莉酸抑制了植物内源水杨酸合成而促进了内源茉莉酸合成。

4 结论

水稻经外源茉莉酸制备稻瘟病菌株孢子悬浮液喷雾及外源茉莉酸喷雾水稻6 h后再接种稻瘟病菌均能使水稻稻瘟病发病症状有所减轻，诱导水稻病程相关基因和茉莉酸途径相关基因不同程度的上调或下调表达，从而提高水稻抗性。因此，病程相关基因及茉莉酸途径相关基因主要参与水稻防御体系对外源茉莉酸的响应。

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（責任编辑 麻小燕）