药用植物连作障碍机制及其缓解措施研究进展

2019-09-10周芳曹国璠李金玲赵致唐乐黄天忠

山地农业生物学报 2019年3期

周芳曹国璠李金玲赵致唐乐黄天忠

摘要：药用植物生产中普遍存在连作障碍现象，这不仅降低了药用植物的产量和品质，还影响临床用药安全。本文从连作障碍对药用植物的影响入手，介绍了连作障碍的发生原因，主要归结为土壤理化性质恶化、土传病害加重与药用植物的化感自毒作用。同时，对目前中药材生产中常用的防治连作障碍的手段进行分析，最后对中药材连作障碍研究方向做出展望。

关键词：药用植物;连作障碍;缓解措施

中图分类号：S567

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2019）02-0067-06 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.02.012

Abstract：The phenomenon of continuous cropping disorders is common in the production of Chinese herbal medicines，which not only reduces the yield and quality，but also affects the safety of the clinical medication. In this paper，the effects and the causes of continuous cropping disorders were introduced，which were mainly due to the deterioration of soil physical and chemical properties，the aggravation of soil-borne diseases and allelopathic autotoxicity of medicinal plants. At the same time，the methods commonly used in the production of Chinese herbal medicines to prevent and treat continuous cropping disorders were analyzed. Finally，we made a prospect for the research direction of continuous cropping disorders of Chinese herbal medicines.

Key words：Chinese herbal medicine; continuous cropping disorders; mitigation measures

我国超过40%的药用植物依靠人工栽培，其中根类药材占栽培品种的70%左右，而根茎类药材栽培中普遍存在着连作障碍现象[1-4]，如白术、半夏、太子参、人参、百合、三七、桔梗等。药用植物连作障碍主要表现为种子发芽率降低、死苗率上升，生長期易患立枯病、根腐病、斑枯病和白绢病，导致药用植物长势变弱，产量降低、品质变差，严重的连作障碍甚至会造成绝收。连作障碍制约着药用植物的可持续发展，威胁着中药材的供应和临床用药安全，是当前亟待解决的难题。因此，本文总结分析了国内外连作障碍对药用植物的影响、产生的原因及其缓解措施，为缓解药用植物连作障碍提供参考。

1 药用植物连作障碍的表现

药用植物连作之后，土传病害加重，易患病，植株长势变弱，光合速率降低，进而影响植株的生理活动，最终导致产量降低。如三七连作以后，种子发芽率、发芽指数明显降低，成苗率和株高显著下降，病虫害严重，大幅度减产[5]。白术随连作年限增加，株高、茎粗、分枝及叶片数均显著降低，导致其生长受到抑制，产量与品质降低[6]。半夏连作以后植株生长发育受到抑制，叶绿素质量分数降低，SOD、POD、CAT 活性下降，MDA、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量升高，产量品质降低[7]。附子随着连作年限的增加，叶斑病与根腐病发病率出现了大幅度的提高，在连续种植2年时，附子发病率已经达到100%，根腐病发病率达到60%[6，8]。严重的连作障碍不仅会降低药材产量，还会影响其药用品质，药用品质即药用植物的各种次生代谢产物。研究表明，连作1～2年的穿心莲内酯和脱水穿心莲内酯含量均比连作0年的降低;穿心莲叶片膜脂过氧化程度及抗氧化酶活性测定发现丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）及过氧化氢酶（CAT）的活性均随连作年限的增加而升高，连作对穿心莲的主要障碍效应表现为活性成分含量的降低[9]。

2 连作障碍产生原因

药用植物连作障碍是指同种（或同科）药用植物连作以后，即使在正常管理的情况下，也会出现生育状况变差、产量下降、品质变差的现象[10-11]。药用植物的连作障碍是很多因子综合作用的结果，且各因子既相互关联，又相互影响。近年来国内外的研究提出中药材连作障碍的原因主要有土壤养分失调和理化性质劣变、土壤传染性病虫害加重、根系分泌物和残茬分解物等引起的自毒作用等[12]。

2.1 土壤理化性质发生变化

2.1.1 土壤养分失衡

土壤养分失衡是导致药用植物连作障碍的主要原因之一。作物对土壤中的矿质营养具有选择性吸收，特定的作物吸收土壤中矿质营养元素特别是某些微量元素的种类和比例是有特定规律的[6]。药用植物在其生长过程中对土壤中营养元素的需求也是有一定规律的，长期连作造成土壤中某些元素的富集或者亏缺，导致养分平衡发生变化，影响药用植物的生长[10，13]。如连作的三七不断从土壤中吸取营养，导致栽培三七3年后土壤中的铜、钙和镁减少，而铁、猛、钾、钠却发生富集，营养元素比列失调，影响三七的品质[14-15]。随着连作年限的增加，白术根际土壤中有机质、全氮含量、速效钾含量、有效磷含量等大量元素总体上差异不显著，但根际土壤中有效铁、有效铝和交换性锰等微量元素含量显著或极显著增加[4，16]。

2.1.2 土壤酸化

长期种植同一种药用植物，由于土壤中阳离子交换量减少，同时根系分泌的有毒物质在土壤中大量积累，就会发生毒害或元素间的拮抗作用，进而使土壤酸碱度失去平衡，出现土壤pH值降低，土壤酸化等现象[4]。随着三七种植年限的增加，土壤pH呈显著下降趋势，土壤酸化现象加重[17];此外，由于尿素、氯化铵、碳酸氢铵、磷酸二铵等化学肥料的大量施用，不仅加速了土壤的酸化[18]，也加剧了土壤的盐渍化和土壤板结[19-20]，导致中药材的产量和品质下降。

2.1.3 土壤酶活性降低

土壤酶活性通常作为表征土壤肥力的重要指标[16，21]。土壤酶通过影响土壤化学性质进而影响着药用植物的生长。研究表明，土壤蛋白酶、过氧化氢酶、蔗糖酶、磷酸酶及脲酶活性随着三七种植年限的增加均显著降低，种植三七3年的土壤中，其土壤蛋白酶、过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶及磷酸酶较未种植过三七的土壤分别下降91%、56%、52%、92%、92%和69%[17];当三七染病后，土壤过氧化氢酶、脲酶和中性磷酸酶活性降低，蔗糖酶和多酚氧化酶活性升高[22];同时，土壤酶活性与土壤pH、有机质含量、N、P、K及一些微量元素（如钼、铜）之间存在显著相关关系[17]。夏品华等[23]研究也表明，连作使土壤淀粉酶活性降低，磷酸酶活性呈下降后回升趋势变化，但土壤脲酶活性变化微小，土壤酶活性变化可能是太子参连作障碍的主要原因之一。以上研究结果均说明中药材连作障碍与土壤酶活性变化具有密切的关联性。

2.2 土壤传染性病虫害加重

大量研究结果表明，连作土壤的有益微生物量随土壤连作年限的增加而逐渐减少，而有害微生物量却逐渐增加，为土壤传染性病害的传播和病原菌的寄生繁殖创造了条件，对块根类药材的根茎部位生长产生危害[24-25]。研究表明，土壤中真菌数量以及真菌/细菌比值越高，土壤生态系统越不稳定，土壤易被病害感染[26-27];但有研究表明随着连作障碍程度的增加，土壤微生物区系从细菌型向真菌型转化，根际细菌、放线菌数量减少，真菌数量增加，导致作物减产[28-30]。半夏连作后，土壤中真菌菌群数量显著高于轮作土壤，细菌群落数目与放线菌数目均极显著低于轮作土壤[25];半夏连作后，真菌成为土壤优势种群，土壤由细菌型土壤向真菌型土壤转变[31];真菌型土壤是地力衰竭的标志[15]。太子参连作地也表现出相同的规律，太子参连作土壤细菌数量减少，放线菌数量呈倒“U”型趋势变化[23]，随着连作年限的增加，太子参根腐病的发病率和病情指数逐渐增高，发病率和病情指数与土壤中真菌数成正相关[32]。以上研究结果均表明，药用植物连作障碍与土壤中微生物的优势菌落变化有必然联系，所以在缓解连作障碍时可增加土壤中的有益菌数量，改变其菌落结构。

2.3 药用植物化感自毒作用

Molisch等[33-35]于1938首次提出化感作用（selfalleloppathy），即植物通过淋溶、挥发、腐解及其根系分泌物等特殊途径释放一些物质对植物、微生物的生长产生促进或抑制的现象。化感物质多数都是植物的次生代谢物质，主要有酚类、萜类、生物碱和脂肪酸等[36-37]。自毒作用（Autoallelopathy）是化感作用的一种特殊表现形式，即化感物质对植物的生长发育产生消极作用。如半夏产生的有机酸类、酚类、生物碱类等化感自毒物质能强烈抑制半夏珠芽萌发和幼苗生长，可能是大田生产中半夏连作地出苗率低、倒苗严重的原因之一[38-39]。在同一生育时期相同浓度条件下，白术自毒作用表现为茎叶水浸液的抑制作用显著高于根茎水浸液的抑制作用;同一部位相同浓度条件下，幼苗期白术的自毒作用显著高于孕蕾期和结实期;白术水浸液表现为低浓度促进，高浓度抑制，头花蓼也表现出相同的作用[40-41]。黄钰芳等[42-43]研究表明，自毒作用是导致兰州百合连作障碍发生的重要原因，而百合植株各器官产生的酯类、酚类、醇类等多种次生代谢产物以及连作土壤中累积的自毒成分是引起自毒作用的物质基础。以上研究不仅说明了化感自毒作用是药用植物连作障碍的产生原因之一，还明确了化感自毒作用强度与植物的生育期、产生部位、化感物质的种类和浓度等密切相关。

3 连作障碍的缓解措施

3.1 抗连作障碍品种的筛选

抗连作障碍品种是整个药用植物栽培研究中的关键环节，也是解决目前中药材栽培中连作障碍问题的最有效方法[44]。同一药用植物的不同植株对其自身分泌的化感自毒物质的敏感程度不同，例如相同化感物质处理下的人参发病情况有快有慢、有轻有重[45]。据报道，云南省大理州南涧县无量山新发现的三七种源，连续种植十余年，不施农药和化肥，没有严重病害，也没有明显的连作障碍，且其药材质量优良[46]。因此，通过选育抗连作障碍品种，对缓解药用植物连作障碍，保证药材产量和质量，促进中药产业可持续发展具有重要的意义。

3.2 建立合理的耕作制度

轮作和间套作是减少和避免连作障碍发生的一种传统而有效的农业種植模式，是用地养地相结合的一种措施，有利于提高农业生态系统的生产力，有效调节土壤微生物环境[47]。附子套作水稻在一定程度上缓解了土壤酸化进程，提高了土壤肥力，增加附子根际土壤微生物总量、改善微生物群落结构，对增加附子的产量、缓解附子连作障碍具有重要意义[48]。白术与玉米轮作不仅能减少病虫害发生，提高白术存苗率，増加白术的株高、冠幅和单株根茎鲜重，提高产量[49]。三七轮作增加了三七出苗率，改变了其根际微生物结构，能较好的缓解三七连作障碍[50]。当归间作大蒜能够降低当归麻口病，促进当归生长，提高当归产量和优等归出成率，在一定程度上缓解了当归连作障碍问题[51-52]。辣椒与丹参构建复合种植群体显著提高了丹参的土壤理化性质、土壤酶活性、产量和品质[53-54]。

3.3 土壤消毒

土壤灭菌的主要目的是消除土壤中存在的有害微生物对药用植物生长的抑制作用，同时不影响土壤的理化性质。鸥小宏等[55]对三七连作土壤进行氯化苦熏蒸处理，显著增加三七的存苗率、株高、根鲜重，也改善了其根际微环境，既不会对三七造成农残，也不会影响其药性，能较好的防治三七连作障碍。李云龙等[56]使用土壤强还原处理也能够显著消减连作三七土壤中积累的障碍因子，降低死苗率和发病率。周佳明等[57]研究表明，施用石灰、多菌灵、敌克松、抗重茬菌剂等药剂对百合大田土壤消毒后，均能降低百合的发病率，抑制细菌和真菌的生长，促进植株生长发育。

3.4 施用有机肥

有机肥料具有较强的阳离子代换能力，能显著提高养分的利用率，同时还能够加速土壤团聚体的形成，改善土壤理化性质。王博林等[58]研究结果表明，蚕沙发酵肥能够维持根际微生物群落平衡，能增加白术有效成分含量，显著提高连作白术的产量和品质，缓解了白术连作障碍。石雷磊等[59-60]研究表明，在连作种植前，施入熟石灰，结合施用蚕沙发酵有机肥，能有效提高白术与药用杭白菊的存株率，降低发病率，促进植株生长发育，提高药材产量和质量，一定程度上缓解了白术和药用杭白菊连作障碍。

3.5 施用微生物菌肥

微生物菌肥除具有一般肥料的功能之外，还具有生物防治作用;生物菌肥能增强土壤微生物群体联合作用，改善土壤环境，分解残留农药，消除土传病虫害和连作障碍，使叶绿素含量增加，促进植物生长，降低产量损失[61]。从白术土壤中分离出来的链霉菌、芽孢杆菌、木霉均可提高白术出苗率，对白术根腐病有较好的防治效果[62]。也有研究表明在有机肥中殖入有益微生物哈茨木霉能减轻白术白绢病菌的发生[63]。重茬人参土壤中加入微生物菌剂可促进土壤微生物群落结构和功能多样性朝着正茬的根围微生态方向演变[64];不同菌肥对连作土壤的改善效果不同，但均能提高土壤微生物多样性及改善土壤生态结构，达到改善太子参种质的目的，也从侧面说明有针对性的改变土壤优异菌群和增加土壤微生物丰富度均能够有效的改善连作太子参微生物菌群结构，提高产量[65]。

4 展望

目前针对药用植物连作障碍的发生原因已经做了大量研究，初步得出了一些有意义的规律和结论，是植物-土壤-微生物共同作用引起药用植物连作障碍，但三者之间的内在影响机制还不够明确，引起连作障碍最主要的原因也还不清楚，这将是我们今后研究的一个方向。而缓解连作障碍的措施目前还在探索中，通过前人的研究可看出，单一的防治措施对药用植物连作障碍的缓解效果不够理想，采用综合的防控技术来缓解或消除药用植物连作障碍将会是今后研究的重点。筛选抗连作障碍的品种是关键;种植前对连作土壤、种子进行消毒，由于不同药用植物产生的化感自毒物质不同，需要进行大量的田间试验选择合适的消毒方式，若用药剂对土壤进行消毒，需考虑是否会造成农药残留，影响药用品质及用药安全;种植时可根据土壤肥力及土壤微生物菌落结构施入有机肥或微生物菌肥，在补充植物所需养分的同时还可改善微生物菌落结构;根据植物需光特性及生长发育时期，选择合理的种植模式。

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