城市土地利用对植物多样性的影响

何荣晓 杨帆 闫蓬勃 梁怀月

摘要：在海口城市植被调查的基础上，对比各类土地利用中的群落组成差异和植物多样性指数，结果显示：1）各个土地利用类型的植物群落组成存在明显差异;2）居住用地、公共管理&商业&工厂用地和公共绿地的植物物种多样性和功能多样性都普遍高于其他类型的土地利用，交通用地的植物物种多样性水平较低：3）空闲地的乔木层与居住用地、公共管理&商业&工厂用地，以及公共绿地的物种丰富度呈现显著差异的情况下，功能丰富度无显著差异。在进行城市绿地空间建设时，规划者们应该在考虑土地开发模式和强度时，制定保护和提升多层次植物多样性格局的策略，以确保城市生态系统的稳定可持续性。

关键词：城市化，α多样性，功能多样性，谱系多样性，土地利用

DOI：10.3969/j.issn.1672-4925.2019.00.035

城市化过程即土地利用类型转化的过程，土地利用的方式对城市植被的分布具有强烈的影响。人为活动的强度和方式可以从城市的土地利用类型体现，土地利用类型和植物多样性的相关性在城市中已有部分研究案例和成果[1-2]。已有研究显示，植物多样性最高的是城市化程度低的远郊区域，城市中心地区次之，近郊区的农业种植区最低[3]：但也有研究表明从城郊到中心城区，植物多样性水平有逐渐降低的趋势[4]。这表明各个城市的植物多样性格局受到的土地利用影响程度和方向均有所差异。在我国热带岛屿城市中，城市植物多样性的分布格局受到土地利用类型的影响如何，仍然有待探讨。通过对海口市各土地利用类型中的植被情况调查，比较其物种组成以及植物多样性水平，探讨差异形成原因，为海口市城市绿化建设提供参考依据。

1研究区概况及研究方法

海口市（11°10'-110°41'E，l9°32'-20°05'N）地处海南岛北部，属热带海洋性气候，年平均气温约24.4℃，年平均降水量约1696.6mm，相对湿度平均为85%。截至2017年年末，海口市建成城市园林绿地面积5736hm，建成区绿化覆盖率达40.8%.人均公共绿地面积12.3m[5]。

1.1样方调查

本研究使用何荣晓等[6]，对海口市的城市植被调查样方数据集，该数据集利用ArcGISIO.0在城市规划区范围内的谷歌卫星影像上随机建立半径为12m的圆形植物样方，共获得461个有效样方。当城市中随机建立的样方数量超过200个（面积>400m），对该城市的植物群落特征的调查是较为充分的[7]。

样方记录内容包括土地利用类型和地面覆盖情况，胸径≥3cm乔木的种类、高度和株数，灌木的种类、高度和面积，草本的种类、高度和面积等信息。调查中涉及的植物种类来源依据为《海南植物名录》[8]。

1.2城市土地类型划分

我国城市植被研究的样地类型划分一般以林分类型[9-10]、城市地类划分[11]、土地功能[12-14]和建筑物密度等指标为依据。基于海口的城市现状和研究需要，选择土地利用类型来划分城市植物多样性研究的样地类型（表1）。

1.3数据分析

城市植物多样性计算在R语言中进行。采用NMDS非度量多维尺度分析比较各土地利用类型的植物特征的相对位置关系，并通过vegan软件包中的metaMDS函数完成分析制图。

为分析各土地利用类型的α多样性指数之间的差异，分别运用agricolae软件包中的duncan.test函数和stats软件包的aov函数，从物种多样性、功能多样性和谱系多样性3个层次进行单因素方差分析和Duncan多重比较。

1）物种多样性测度。选取Patrick物种丰富度指数和Simpson指数两种广泛使用的α物种多样性指数，运用vegan软件包中的diversity函数计算。

2）功能多样性测度。首先是功能多样性指数的选取：选取FRic功能丰富度指数和FDiv功能分散度指数来测度研究区域内的植物群落功能多样性，功能多样性指数通过FD软件包中的dbFD函数完成计算。其次是植物功能性状的选择和获取方法：为保证获取数据的相对完整性和研究针对性，选择城市植物功能性状研究中常用的13种功能指标[15-16]，其內容包括植物的生活类型，株高，传粉方法，花期，植物来源，种子扩散方式，种子的体积、数量;植株能否常绿，能否进行有性繁殖，茎杆是否带刺，植物是否有毒等。采用TRY数据库获取功能指标数据，并查阅《中国植物志》和《海南植物志》补充缺失的植物功能性状参数。

3）谱系多样性测度。把调查数据中所涵盖的各类物种和与之相对应的科属信息按照APG Ⅲ（被子植物分类系统Ⅲ）输入到Phvlomatic v3在线植物系统发育库中[17]，导出对应的系统发育树文件。选取PD谱系多样性指数和PSV谱系变异性指数测度群落的谱系多样性水平。

2结果

2.1群落组成差异性

各土地利用类型的NMDS排序图（图1）显示，居住用地、公共管理&商业&工厂用地、公共绿地、交通用地的样方在乔木层组成上出现较大重叠，与林业用地、农业用地样方有明显差异，空闲地的乔木样方则较为离散。在灌木层的样方排序聚类结果中，各土地利用类型的物种组成均相对较为分散，但是各类型用地中物种仍然有明显的重叠。草本层的排序结果表明，除农业用地和林业用地外，各土地利用类型样地中的物种组成均呈现较高的聚集性。

各生活型的NMDS分析结果的非尺度拟合和线性拟合的R都在0.95以上（图2），样方的拟合优度高，大部分样方的解释效果良好。

2.2物种多样性比较

物种丰富度指数显示（图3）.样方内平均植物种类在居住用地、公共管理&商业&工厂用地和公共绿地的乔灌层无显著差异，且各样方内平均植物种数均高于林业用地、农业用地和空闲地。林业用地、农业用地和空闲地的乔灌层也无显著差异。草本层的物种丰富度指数值最高的是居住用地、公共管理&商业&工厂用地、公共绿地和空闲地。交通用地的物种丰富度略高于林业用地和农业用地。

Simpson指数显示（图4），居住用地、公共管理&商业&工厂用地、公共绿地，以及交通用地的乔灌层无显著差异，且指数值均高于林业用地、农业用地和空闲地。林业用地、农业用地和空闲地的乔灌层也无显著差异。草本层的Simpson指数值较高的有居住用地、公共绿地和空闲地，三者无显著差異：较低的有交通用地、林业用地和农业用地，三者同样无显著差异。

2.3功能多样性比较

功能丰富度指数FRic显示（图5），公共绿地的乔木层FRic指数值最高，且与交通用地和林业用地呈现显著差异，由于农业用地的乔木物种数量不足，无法计算乔木层的FRic指数值。居住用地、公共管理&商业&工厂用地和公共绿地的灌木层FRic指数值较高，且无显著差异;农业用地和空闲地的灌木层FRic指数值最低，且无显著差异。各土地利用类型的草本层FRic指数均未呈现出显著差异。

功能分散度指数FDiv显示（图6），各土地利用类型的灌木层和草本层无显著差异。林业用地的乔木层FDiv指数值低于其他各类土地利用类型;农业用地由于乔木物种数量不足，无法计算乔木层的FDiv指数。

2.4谱系多样性比较

谱系多样性指数PD显示（图7），居住用地、公共管理&商业&工厂用地、公共绿地的乔灌层无显著差异，且指数值均高于林业用地、农业用地和空闲地;交通用地的PD指数值居中。草本层中，居住用地PD指数值最高，其次是公共绿地和交通用地，最低的是农业用地。

谱系变异性指数PSV显示（图8），乔木层中，林业用地的PSV指数值最高，空闲地的PSV指数值最低;灌木层的PSV指数值无显著差异;公共绿地的草本层PSV指数值最高。

3讨论

居住用地、公共管理&商业&工厂用地、公共绿地、交通用地的乔木群落样方聚集现象为城市植物种类组成的持续同质化提供了证据。一方面，这些土地利用类型中，人为活动对植物的筛选基于适应性和偏好视觉特征方面的考虑，使特定的乔木种类更多地被选择在城区内使用[18];另一方面，同质化的城市物理环境将淘汰非城市适应型的种群，导致生物同质化程度上升[19]。只要人类干扰持续增强，生物同质化的趋势将会更加明显[20]。灌木层在各土地利用上均有样方重叠，表明城市土地利用的景观绿化灌木物种的配植模式较为固定。在各个土地利用类型中，灌木通常与乔木搭配在空间上补充绿化效果，承担的功能相对单一（如隔离），并且对灌木的选择依赖于当地苗圃能供给且更具经济效益的物种。对于草本层，其样方高度聚集表明不同生活型的植物对城市化的响应有所不同。r对策物种（杂草多属于此类）在城市中的群落普遍能够抵御较强的干扰[21]，修剪和踩踏等人为干扰难以完全抑制它们传播和繁衍[22]。尽管这类草本群落由于强烈干扰可能在所处区域骤减甚至消失，但也可能在短时间内再次恢复[23]。因此，本研究数据中对杂草群落数据的收集可能是产生草本层样方高度聚集的主要原因之一。此外，常用草坪草（如结缕草Zorsia japonica、地毯草Axonopus compressus）的使用也是形成此结果的重要原因。

居住用地、公共管理&商业&工厂用地和公共绿地的物种和功能多样性指数大多高于交通用地。对中国城市树种多样性的相关研究表明，道路绿地中的木本植物多样性水平低于其他类型的土地利用[24]，说明交通用地的植物选择有特定功能要求：一方面要求维护统一有序的城市风貌;另一方面要求植物形态特征满足交通安全功能，因而限制了对物种的选择。

已有的研究证明，功能丰富度与物种丰富度存在显著相关性[25]，但本研究中空闲地的乔木层与居住用地、公共管理&商业&工厂用地、公共绿地的物种丰富度呈现显著差异，功能丰富度却无显著差异，这表明城市的人为干扰改变了这种关联程度，但并未完全消除[26]。

物种多样性指数和谱系多样性指数之间未呈现统一的高低趋势，比如在乔木层中，林业用地的谱系多样性PD指数显著低于交通用地，但两者的Patrick丰富度指数无显著差异;在灌木层中，各土地利用类型PSV指数无显著差异，但居住用地、公共管理&商业&工厂用地和公共绿地的Simpson指数显著高于林业用地、农业用地和空闲地。城市的谱系多样性高低无法反映其物种丰富度[27]，强烈的环境过滤可能使城市中受干扰的植物群落呈现出较低的谱系多样性，从有限的谱系中选择具备存活于受干扰生境特性的物种。

在城市化的过程中，人们对城市植被的改变既包含了对原生植物种类的剔除，也包含了对外来植物种类的引入。海口市各个土地利用类型的植物群落组成存在明显差异，植物多样性指标未形成对应统一的趋势，这与人为干扰的方式、强度以及土地利用目的密切相关。在未来的研究中，细化人为干扰方式和土地使用目标，将对解读植物多样性格局提供更为有利的依据。考虑植物群落的功能和谱系多样性对城市生态系统服务功能带来的影响，可以为城市绿色空间的健康可持续发展提供新的解决思路。

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收稿日期：2019-06-10

*基金项目：海南省自然科学基金（318QNl95）;海南大学科研启动基金（KYQD（ZR）1839，KYQD （ZR） 1821）

第一作者：何荣晓（1987-），男，博士，讲师，研究方向为城市植物多样性。E-mail.rx.he@hainanu.edu.cn

通信作者：杨帆（1988-），女，博士，讲师，研究方向为城市森林。E-mail：fanf_ yang@hainanu.edu.cn