草地贪夜蛾在云南的潜在适生区分析及经济损失预测

喜超 姜玉英 木 霖 郝若诗 岳英 李从荣 桂富荣

摘要：【目的】分析草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）]在云南省的潜在适生区，预测其可能给云南农业造成的损失，为进一步开展草地贪夜蛾防控提供依据。【方法】采用MaxEnt最大熵生态位模型，运用已知分布点数据和环境变量数据模拟草地贪夜蛾在云南的潜在适生概率，将结果导入ArcGIS 10.5进行重采样并进行相关分析。根据云南省统计年鉴中2017年主要农作物面积和产量数据，运用市场价格法初步建立草地贪夜蛾危害损失模型，对草地贪夜蛾入侵云南后可能造成的经济损失进行预测。【结果】草地贪夜蛾在云南的适生区范围广泛，其高适生区面积达17.85万km2，约占云南省国土面积的50%;中度适生区和低适生区面积分别为16.09万和5.06万km2。环境变量中，年平均温度对预测草地贪夜蛾潜在分布的贡献最大，其次为最干季度降水、最冷季度平均温和最干月份降水，昼夜温差月值对草地贪夜蛾分布的影响较小。草地贪夜蛾在玉米、烤烟、薯类和甘蔗4类主要农作物10%发生面积水平上可能对云南农业造成的经济损失高达3.95亿～8.94亿元人民币。【结论】草地贪夜蛾几乎能在云南全境适生，目前已扩散至全省120余个县，给云南省农业带来巨大威胁。应进一步加大对草地贪夜蛾的防控力度，严密监测虫情动态，在采取农药防治的基础上开展生物防治等其他控制措施，避免其暴发成灾。

关键词： 草地贪夜蛾;潜在适生区分析;经济损失评估;云南省

中图分类号： S433.4                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）06-1226-08

Abstract：【Objective】In order to provide basis for further control and prevention of Spodoptera frugiperda（J. E. Smith），  the potential habitat of S. frugiperda in Yunnan Province and the possible losses which were caused by S. frugiperda to agriculture of Yunnan Province were predicted. 【Method】MaxEnt maximum entropy niche model was used to simulate the potential fitness probability of S. frugiperda in Yunnan by using known distribution point data and environmental variable data. The results were imported into ArcGIS 10.5 software for resampling and correlation analysis. Accor-ding the area and yield data of main crops in 2017， and using the market price method， the damage loss model of S. frugiperda was preliminarily established， and the possible economic losses caused by S. frugiperda were predicted. 【Result】The results showed that the suitable habitats of S. frugiperda were widespread in Yunnan， and the highly suitable habitats（178500 km2） accounted for nearly 50% of the total land area of Yunnan. The medium suitable habitats and less suitable habitats were 160900 and 50600 km2. Among the environmental variables， the annual mean temperature contributed the most to the potential distribution of S. frugiperda， followed by the precipitation of driest season， the mean temperature of the coldest quarter and precipitation of the driest month， and mean diurnal range had less effects on the distribution of S. frugiperda. The possible economic losses on corn， tobacco， tuber and sugarcane at the 10% occurrence area level were as high as 395-894 million yuan. 【Conclusion】S. frugiperda is suitable for almost the whole area of Yunnan. It has colonized and spread in more than 120 counties in Yunnan， which poses a great threat to the agriculture of Yunnan. In order to control the spread and harm of the S. frugiperda， the parties concerned should further strengthen the prevention and control efforts， closely monitor the dynamics of the insect situation， and actively carry out biological control and natural enemy control on the basis of pesticide control， so as to avoid the outbreak of disasters.

Key words： Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）; potential habitat distribution analysis; economic loss prediction; Yunnan Province

收稿日期：2019-05-23

作者简介：*为通讯作者，桂富荣（1973-），教授，博士生导师，主要从事外来入侵生物研究工作，E-mail： furonggui18@sina.com。喜超（1981-），主要从事入侵生物风险评估研究工作，E-mail：xichao@ynau.edu.cn

0 引言

【研究意义】草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）]，中文名秋黏虫，英文名Fall armyworm（FAW），原产于美洲热带和亚热带地区，是一种杂食性害虫（Fleischer et al.，2005）。其寄主植物广泛，能为害包括谷物和饲草在内的100余种重要经济作物（EPPO/CABI，1997;Robinson et al.，2008）。在原产地除主要为害玉米外，还对甘蔗、高粱、番茄、土豆、大豆、棉花和牧草等经济作物产生重要危害（Day et al.，2017）。草地贪夜蛾繁殖能力强，传播扩散迅速，已在多个国家和地区发生为害。自2016年1月在西非的尼日利亚和加纳等地发现草地贪夜蛾后，很短时间内在贝宁、多戈等国家也被发现，随后2017年在非洲撒哈拉以南28个国家暴发为害，2018年1月蔓延至44个国家（郭井菲等，2018;FAO and CABI，2019），截至2019年6月，草地贪夜蛾已扩散至全世界近100个国家。在我国，草地贪夜蛾于2019年1月由东南亚侵入云南和广西，目前已在18个省（区、市）发现，严重威胁我国农业及粮食生产安全（全国农技中心，2019）。根据云南省植保植检站统计，截至2019年6月，云南省除迪庆州外各州市均发现草地贪夜蛾为害，并呈进一步暴发趋势。因此，进一步研究草地贪夜蛾在云南的潜在适生区，预测其可能给云南农业造成的损失，对加强草地贪夜蛾防控具有重要意义。【前人研究进展】国内外已有研究聚焦在草地贪夜蛾的生理生化和生物信息学方面（张来喜等，2011;韩士里等，2012;段云等，2016），但对其入侵风险和经济影响评估的研究不多。李国平等（2019）开展了入侵云南草地贪夜蛾种群对5种常用Bt蛋白（Cry1Ab、Cry1Ac、Cry1F、Cry2AbT和Vip3A）的敏感性评价，结果显示该入侵种群对5种Bt蛋白均未产生抗性，可为将来建立以转Bt基因玉米作为防控草地贪夜蛾的技术体系提供依据。吴秋琳等（2019）利用历史数据分析了缅甸和我国华南地区春、夏两季夜间平均风温场，模拟预测了缅甸地区草地贪夜蛾在此期间进入我国的迁飞轨迹及主要降落和波及的地区，结果表明，进入5月后，随着西南夏季风的加强，云南和广西全境成为缅甸虫源的主要迁入地，并可能波及贵州、广东、海南和湖南等省。【本研究切入点】云南作为草地貪夜蛾扩散到我国的最前站，将成为受危害最严重的地区之一。自草地贪夜蛾2019年1月传入云南以来，其在云南省120多个县发生为害，极有可能给玉米等农作物带来严重减产并造成损失，但目前尚未开展系统的适生区分析和经济损失评估。【拟解决的关键问题】采用MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系统对草地贪夜蛾在云南的潜在适生区进行预测，分析草地贪夜蛾在云南各州（市）的适生区域，评估其对云南农业可能造成的危害，并根据云南省统计年鉴中2017年各县（市、区）玉米、烤烟、薯类和甘蔗等作物的产量初步预测该害虫可能造成的经济损失，为进一步开展草地贪夜蛾防控提供依据。

1 材料与方法

1. 1 草地贪夜蛾潜在适生区分析

本研究所用的草地贪夜蛾分布数据来自GBIF全球生物多样性数据库（http：//www.gbif.org）。为避免过拟合问题，按照经纬度各2°的范围随机保留1个发生点，以X、Y格式保存为csv文件，最终获得139个分布点数据。空间分布分析所用的1∶400万中国行政区划图下载自中国科学院资源环境科学数据中心（http：//www.resdc.cn/）。云南行政区划图从中国行政区划图中提取生成。环境变量中的气候变量（bio1～bio19）和地理高程（world_dem）数据从世界气象数据库（http：//www.worldclim.org/）下载，年份为1950—2000年，空间分辨率30″（喜超等，2018）。气候变量包括：年平均温度、昼夜温差月均值、昼夜温差与年温差比值、温度季节性、最热月份最高温、最冷月份最低温、年温度变化范围、最湿季度平均温、最干季度平均温、最暖季度平均温、最冷季度平均温、年平均降水、最湿月份降水、最干月份降水、季节性降水、最湿季度降水、最干季度降水、最暖季度平均降水和最冷季度平均降水

模型分析采用MaxEnt最大熵生态位模型，运用已知分布点数据和环境变量数据分别模拟全国及云南省范围的草地贪夜蛾潜在适生概率，将结果导入ArcGIS 10.5进行重采样和开展相关性分析。

1. 2 草地贪夜蛾入侵云南的经济影响评估

1. 2. 1 直接经济损失评估 根据云南省统计年鉴（云南省统计局，2018）中云南省各县（市、区）主要农作物产量统计数据，获得草地贪夜蛾为害严重的玉米、烤烟、甘蔗和薯类等4类作物2017年产量数据，以此作为直接损失评估的基础。具体损失评估公式如下：

式中，Ld表示草地贪夜蛾造成的直接损失估值;Ci表示每种作物的总产量;Ei表示草地贪夜蛾对该作物造成的减产比例，用来表示为害程度;Pi表示草地贪夜蛾的潜在发生概率;n表示实际为害作物的种类数;i代表当前某种作物。

1. 2. 2 间接经济损失评估 草地贪夜蛾入侵后，除直接造成农作物大规模减产造成直接经济损失外，还会增加防治成本，同时对养殖业等产生影响。

式中，Lid表示间接经济损失;Ct表示宣传培训工作的费用;Cp表示农药等防治费用;Cm表示监测预警发生的费用;Lo表示其他工作产生的费用。

间接费用的计算是依据云南省姚安县防治草地贪夜蛾工作实际产生的成本和相关费用，平摊至发生面积，计算出每公顷的间接损失。姚安县用于防治草地贪夜蛾的宣传培训工作费用Ct=2.50万元，购买农药（包括姚安县植保植检站购买农药用于统防统治和农户自防的费用）Cp=17.40万元，监测预警购买测报灯等费用Cm=0.06万元，Lo=0.04万元，合计Lid=21.00万元，姚安县初步统计发生并防控面积400 ha，平均每公顷造成的间接损失约525元。

1. 2. 3 草地贪夜蛾入侵损失评估 通过直接经济损失与间接经济损失求和，获得草地贪夜蛾入侵造成的总损失L。

2 结果与分析

2. 1 草地贪夜蛾在云南省的潜在适生区

云南作为草地贪夜蛾最早入侵的省份，其适生区面积几近全境，除迪庆和昭通部分高寒山区风险较小外，其余地区入侵概率均较大，中南部地区入侵风险更高。从北至南，草地贪夜蛾的适生概率不断增加，受危害风险也不断增大。在云南省39.4万km2国土面积中，高适生区面积17.85万km2，接近云南省国土面积的50%;中度适生区和低适生区面积分别为16.09万和5.06万km2（图1）。

在云南省，目前除官渡区、绥江县、贡山县和德钦县外的125个县均监测到草地贪夜蛾发生为害。截至2019年6月初，仅在玉米、甘蔗、高粱和生姜4种作物上发生为害面积已达8.6万ha，而且有进一步扩张的趋势。

2. 2 模型预测精度检验

运用ROC曲线对预测结果进行检验，通过10次测试平均AUC值为0.904，明显大于随机预测分布模型AUC值（0.500），表明预测结果并非随机，即模型对草地贪夜蛾潜在适生区的预测结果可信（图2）。

2. 3 环境变量对草地贪夜蛾潜在分布预测的影响

采用MaxEnt模型内置的刀切法检验各环境变量对草地贪夜蛾在云南潜在适生区的影响，刀切法检验记录了参与模型运算的各变量的建模贡献率，反映各变量对模型预测草地贪夜蛾在云南潜在适生区的影响程度。共获得3种模型：用所有变量建模（红色条带）、单独用一种变量建模（深蓝色条带）和依次排除1个变量并用剩余的变量建模（绿色条带）（图3）。观察图3中绿色条带与深蓝色条带间的变化，如果深蓝色条带长，说明排除该变量将对预测草地贪夜蛾的潜在分布影响大，反之则小（王雷宏等，2013）。从图3可看出，年平均温度（bio1）对预测草地贪夜蛾潜在分布的贡献最大，其次为最干季度降水（bio17），最冷季度平均温（bio11）和最干月份降水（bio14）对其分布的影响也较大，昼夜温差月均值（bio2）对草地贪夜蛾分布的影响较小。

建模中各变量的响应曲线如图4所示。气温因子方面，年平均温度在-10～15 ℃时，草地贪夜蛾的适生概率随温度升高而增大，年平均温大于15 ℃后适生概率随温度的升高而下降，在年均温度10～18 ℃期间其适生概率超過60%（图4-A）;最热月份最高温低于34 ℃时，草地贪夜蛾的适生概率随温度升高而增加，之后随温度升高适生概率急剧下降，最热月份最高温在25～40 ℃的地区，草地贪夜蛾的适生概率可达40%以上（图4-B）;最冷月份最低温在-12～10 ℃期间，草地贪夜蛾的适生概率在50%以上（图4-C）。降水因子方面，年平均降水在850 mm以下的地区，草地贪夜蛾的适生概率随降水量增加而直线上升，在年平均降水大于850 mm的地区，其适生概率不受降水的影响（图4-D）;最湿月份降水低于100 mm的地区，草地贪夜蛾的适生概率随降水量增加而上升，最湿月份降水超过100 mm的地区，其适生概率随降水量增加而小幅下降，但适生概率均在50%以上（图4-E）。地形因子方面，草地贪夜蛾的适生概率随海拔的升高而下降，海拔超过3100 m的地区，草地贪夜蛾的适生概率降至20%以下（图4-F）。

2. 4 草地贪夜蛾在云南省的经济影响预测结果

2. 4. 1 直接经济损失评估 根据草地贪夜蛾在北美和非洲对农作物造成的减产情况，结合实际调查草地贪夜蛾对农作物的取食情况，将草地贪夜蛾对玉米、烤烟、薯类和甘蔗等4类主要农作物造成的减产估计如表2。

按照10%的草地贪夜蛾发生率，并考虑草地贪夜蛾在云南省各县（市、区）发生概率，云南全省草地贪夜蛾将会给4类作物造成直接经济损失如表3。

2. 4. 2 间接经济损失评估 间接经济损失评估主要依据云南省2017年4类作物种植面积，按照10%的比例估算出可能的发生面积（表4），代入公式中即可得出估计的损失。

按照每公顷平均防治成本525元计，草地贪夜蛾间接防治成本为：

2. 4. 3 云南省草地贪夜蛾最终造成的经济损失估计 通过2.4.1和2.4.2中的计算结果，草地贪夜蛾造成的间接损失约1.58亿元，直接损失最大值为7.36亿元，直接损失最小值为2.37亿元。因而初步估计，如果不能有效控制，仅玉米、烤烟、薯类和甘蔗4类主要农作物将给云南农业造成3.95亿～8.94亿元人民币损失。

3 讨论

本研究采用MaxEnt模型对草地贪夜蛾在云南的潜在适生区进行预测，通过ArcGIS 10.5进行统计分析并绘制草地贪夜蛾的潜在适生区，结果表明，草地贪夜蛾在云南省的适生区范围广泛，其高适生区占云南省国土面积近50%。草地贪夜蛾作为一种迁飞性入侵昆虫，其繁殖力强，扩散迅速，可在云南全境适生并造成危害，对云南农业生产构成严重威胁，应引起政府有关部门的高度重视（光明日报，2019）。从入侵云南省的草地贪夜蛾为害现状来看，目前传入云南的是玉米型，主要为害玉米、甘蔗和高粱等农作物，虽然尚未发现水稻型草地贪夜蛾，但相关研究人员对入侵我国的草地贪夜蛾亚型分析中已从广东获得少量水稻型个体（新华社，2019），因此除重点防控玉米型草地贪夜蛾外，还要加强对水稻型草地贪夜蛾的监控，力争将虫灾损失降至最小。

由于MaxEnt最大熵生态位模型是通过有限的物种分布点数据及其相关的环境信息组成训练样本，利用基于数据驱动的机器学习理论分析推算出物种的生态需求，然后将运算结果投射至不同的时间和空间中预测物种的潜在分布和实际分布，因而在环境变量参与模型运算时得出的结果可能存在过拟合现象。本课题组的研究表明（未发表），草地贪夜蛾最适宜的发育温度为10～30 ℃，但从图4-A和图4-B显示的结果来看，草地贪夜蛾在最冷月份最低温低至-20 ℃、最热月份最高温超过40 ℃以上的地区也存在适生可能，其原因主要是现实中这些极值在发生点出现的时间均很短暂，因此并不能表明草地贪夜蛾能在极端气候或极高海拔的地区定殖，但可从这些地区迁飞通过或短暂停留，与前人的研究结果并不冲突。草地贪夜蛾从境外传入云南后，可在云南低海拔温热地区周年繁殖为害，并可短暂穿过迪庆、昭通等高寒山区迁飞至贵州、四川和湖南等省。

从降水对草地贪夜蛾的影响来看，年平均降水对其传播扩散基本无影响，但持续高温少雨有利于其传播和扩散。从云南省气象中心公布的2019年1—6月气候状况来看，2019年1—6月上旬，全省平均气温17 ℃，较常年偏高1.5 ℃，平均累计降水185.4 mm，较常年同期偏少36%。上半年，全省有56个县（市、区）的平均气温突破历史记录，84个县（市、区）平均气温在近70年来的记录中排前3位;全省有15个县（市、区）的累计降水突破历史同期最少记录，大部地区以高温少雨为主要气候特征，特别是进入春季（3月）以来，全省大部地区持续高温少雨，各地出现初夏干旱，为草地贪夜蛾在全省大面积传播扩散提供了有利条件。同时，研究表明最湿月份降水超过100 mm的地区，草地贪夜蛾的适生概率会有小幅降低。6月之后，云南大部分地区将进入雨季，降水量增加可能会适当缓解草地贪夜蛾暴发，可为草地贪夜蛾的防控争取时间。

从响应曲线来看，草地贪夜蛾的适生概率随海拔增加而降低，可能与高海拔地区空气稀薄、植被稀少有关。另外，海拔越高，其气温越低，草地贪夜蛾适生概率有所降低。目前云南省草地贪夜蛾发生的海拔上限已达2200 m，其能否在更高海拔地区发生和为害还有待观察，因此高海拔地区的测报工作也不能放松。

本研究按照市场价格法初步建立了草地贪夜蛾入侵云南造成的经济损失预测模型，使用的是云南省2017年农作物种植面积和产量数据，并定量预测草地贪夜蛾在4类主要农作物上发生面积10%水平上可能造成的经济损失，结果显示高达3.95亿～8.94亿元人民币。根据云南省最新测报数据，草地贪夜蛾在云南的为害面积达8.6万ha，如果进一步扩散蔓延，发生面积还会扩大，造成的损失还将进一步增加，故对草地贪夜蛾的防控工作迫在眉睫。另外，本研究中使用的农作物种植面积和产量与2019年的实际情况存在一定差异，导致为害各类农作物减产估计也存在一定的不确定性，因此本研究的预测评估仅作为参考，下一步还需进行草地贪夜蛾对各类农作物的为害损失率测定，从而进行更精确的损失评估。

草地贪夜蛾给云南省农业带来巨大威胁，为抑制草地贪夜蛾扩散和为害，需进一步加大防控力度，严密监测虫情动态，在采取农药防治等应急防控措施的基础上，积极开展该虫的生物学特性、暴发成灾机理、传播扩散路途及生物防治等其他控制措施的研究，为草地贪夜蛾的有效治理打下基础。

4 结论

草地贪夜蛾几乎能在云南全境适生，已扩散至全省120余个县，给云南省农业带来巨大威胁，如不能有效防控，将给当地农业生产造成重大损失。

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（責任编辑 麻小燕）