小豆种子萌发期耐旱性评价及耐旱种质资源筛选

朱珍珍 陈宏伟 廖芳丽 李莉 刘昌燕 刘良军 杨访问 孙虎 范如旖 毛政 沙爱华 万正煌

摘要：【目的】研究80份小豆種质材料萌发期的耐旱性，筛选小豆耐旱种质，为小豆耐旱品种选育、耐旱生理机制及分子机制研究提供理论参考。【方法】采用甘露醇模拟干旱胁迫的方法对80份小豆种质材料种子萌发期耐旱性进行初步鉴定，以相对发芽率作为耐旱性评价的参考指标，从中筛选出3份不同耐旱性的小豆种质材料，对其进行不同浓度梯度甘露醇（0、5.0%、7.5%和10.0%）干旱胁迫试验，以确定小豆萌发期耐旱性鉴定的最适甘露醇浓度。然后用最适浓度的甘露醇溶液对初步鉴定为高耐、耐旱和弱耐的种质资源进行干旱胁迫，以相对发芽率、相对发芽势和相对根鲜重等作为耐旱性评价指标，并采用隶属函数法对小豆萌发期耐旱性进行综合评价。【结果】初步鉴定获得高耐种质 3份、耐旱种质9份、中耐种质37份、弱耐种质4份。10.0%甘露醇对种子萌发有明显的抑制作用，达不到发芽标准，而5.0%甘露醇对3份材料种子萌发的影响无明显差异，小豆种子耐旱性鉴定的最适甘露醇浓度为7.5%。用7.5%甘露醇溶液模拟干旱胁迫对初步鉴定获得的16份小豆种质（3份高耐种质、9份耐旱种质和4份弱耐种质）进行萌发期耐旱性等级划分，共发现2份高耐种质、4份耐旱种质、7份中耐种质、2份较敏感种质和1份敏感种质。16份小豆种质耐旱性初步鉴定与隶属函数法鉴定结果存在差异，但二者相关系数为0.63，呈极显著正相关（P<0.01，下同）。【结论】以相对发芽率为参考指标对小豆种质资源的耐旱性进行初步鉴定，可实现在短时间内获取大量小豆种质萌发期耐旱性的基本情况。但利用多项指标综合评价的隶属函数法评价种质资源的耐旱性更全面，鉴定结果更可靠。筛选出的耐旱性强的种质资源可用于小豆抗旱性育种，也可用于开展分子水平的耐旱机制研究。

关键词： 小豆;耐旱;种质资源;萌发期;筛选;甘露醇

中图分类号： S521.034                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）06-1183-08

Abstract：【Objective】The drought tolerance of 80 adzuki bean materials during seed germination was studied， and  drought-tolerant germplasms were screened to provide theoretical reference for breeding of adzuki bean drought-tolerant varieties and studying on physiological and molecular machanism of drought tolerance. 【Method】Average relative germination rate was as a reference index to identification of the drought tolerance of 80 adzuki bean germplasms during seed germination with mannitol simulating drought stress，screening out three Adzuki bean germplasm whose tolerance to drought was different. The three germplasm were treated with different concentrations of mannitol（0， 5.0%， 7.5% and 10.0%） to determine the optimal concentration of mannitol to conduct the identification of drought tolerance. The germplasm resources with high，medium and weak level of drought tolerance were subjected to drought stress with the optimal concentration of mannitol，with comprehensive evaluation indexes including relative germination rate， relative germination potential and relative root fresh weight of seeds， subordinative function method was used to assess the level of drought tolerance. 【Result】Three high drought-tolerant germplasms， nine drought-tolerant germplasm， 37 medium drought-tolerant germplasms and 4 low drought-tolerant germplasms were obtained. 10.0% mannitol had obvious inhibitory effect on seed germination， which could not reach the germination standard， while 5.0% mannitol had no obvious influence on seed germination among three materials. Therefore，7.5% was the optimum concentration of mannitol solution for identifying of drought tolerance. For identification of drought tolerance level of sixteen adzuki bean germplasms（three high drought-tolerant level germplasms， nine drought-tolerant germplasms and four low drought-tolerant germplasms），with 7.5% mannitol solution simulated drought stress， two belonged to high drought-tolerant germplasms， four drought-resistant germplasms， seven medium drought-resistant germplasms， two sensitive germplasms， one very sensitive germplasm. There were differences between the results of preliminary identification  and subordinative function method identification of 16 samples of Adzuki bean germplasms， but the correlation coefficient（0.63） showing an extremely significant positive correlation between them（P<0.01， the same below）. 【Conclusion】The drought tolerance of adzuki bean resources is preliminarily identified with the relative germination rate as the reference index， which can obtain the drought tolerance situation at germination period of adzuki bean materials within a short period of time.However， it is more comprehensive and reliable to evaluate drought tolerance of germplasms by subordinative function method with multiple indexes.The selected drought-tolerant germplasms can be used for drought-tolerance breeding of adzuki bean， and the molecular drought-tole-rant mechanism can be further studied.

Key words： adzuki bean; drought tolerance; germplasm resources; germination period; screening; mannitol

0 引言

【研究意义】小豆（Vigna angularis）别名红小豆、赤豆等，既是调剂人民生活的营养佳品，也是食品和饮料加工业的重要原料之一，在我国以河南、河北、山西、陕西及东北三省种植面积较大，其次是安徽和湖北省等。但这些地区常年降雨量并不充沛，加之全球气温变暖加剧，土壤水分含量已无法满足作物正常生长需求（赵倩等，2017），而干旱是降低农作物产量的主要环境胁迫因子之一（Xu et al.，2015），因此造成的经济损失在非生物胁迫中居首位（徐联，2011）。种子萌发是保证植株正常生长发育的前提，故种子萌发期是研究植物耐旱性的关键时期（李萍等，2015）。因此，开展小豆种质资源萌发期耐旱性评价及耐旱种质资源筛选，可为小豆耐旱品种选育及改良提供参考。【前人研究进展】目前，已有较多关于干旱对小豆生理生化特性影响的研究报道。郝建军等（2012）比较不同小豆品种的耐旱生理指标，结果表明，超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量和电导率可作为抗旱性主要指标，并筛选出2个抗旱性较强的品种。罗海婧等（2014）采用盆栽控水方法对3个红小豆品种的苗期形态特征及根系生理生化特性进行研究，结果表明，可作为红小豆苗期耐旱性鉴定的指标包括株高、主根长、根鲜重、SOD活性和MDA含量等。王姣和张永清（2016）采用盆栽控水的方法研究4个小豆品种根系对干旱胁迫的响应，结果表明，干旱胁迫会抑制根系生长，不同小豆品种对干旱胁迫的响应存在明显差异。郝曦煜等（2017）利用不同浓度的聚乙二醇（PEG）对小豆幼苗进行模拟干旱胁迫处理，结果表明，相对电导率、SOD活性、脱落酸含量和可溶性糖含量等生理指标可作为小豆苗期抗旱性鉴定因子。张晓红等（2017）以4个小豆品种为材料进行盆栽试验，结果表明，干旱胁迫后耐旱力强的品种植株中可溶性糖含量、游离脯氨酸含量和POD活性明显升高，但耐旱力弱的品种植株中MDA含量明显升高。但关于小豆种质资源耐旱性评价及筛选的报道较少。王云等（2004）研究发现，模拟干旱条件下小豆比绿豆和豇豆耐回干能力强。吉雯雯等（2017）使用隶属函数法对来自不同地区的65份小豆种质资源进行芽期抗旱性鉴定，结果表明，15%聚乙二醇（PEG-6000）对小豆芽期耐旱性指标影响更显著，筛选出9个耐旱性较强的种质资源。赵倩等（2017）采用PEG-6000模拟干旱胁迫的方法对来自黑龙江等7个省份的40份红小豆种质资源进行萌发期耐旱性鉴定，筛选出2份耐旱种质。【本研究切入点】目前，利用高渗溶液进行模拟干旱胁迫是鉴定作物萌发期耐旱性的常用方法，常用的渗透介质有甘露醇、聚乙二醇和蔗糖等，但鲜见利用该方法进行小豆萌发期耐旱性评价及耐旱种质资源筛选的研究报道。【拟解决的关键问题】采用甘露醇模拟干旱胁迫对80份小豆种质的种子萌发期耐旱性进行初步鉴定，从中筛选出高耐或高敏感的小豆种质，对其进行不同浓度梯度甘露醇干旱胁迫试验，以确定小豆萌发期耐旱性鉴定的最适甘露醇浓度。然后用最适浓度的甘露醇溶液对初步鉴定为耐旱和敏感的种质资源进行重复鉴定，并进行耐旱性等级划分，从中筛选出2份高耐和1份高度敏感的小豆种质资源，为小豆耐旱品种选育、耐旱生理机制及分子机制研究提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试的80份小豆种质材料及来源地如表1所示，由湖北省农业科学院杂粮研究工程中心和中国农业科学院作物研究所提供。主要试剂：甘露醇和NaClO溶液购自天津市北辰方正化学试剂厂。主要设备仪器：HP1500GS-B全智能人工气候植物箱（上海精勝科学仪器有限公司）和实验室纯水机（济南帕特生物技术有限公司）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 小豆种质资源耐旱性初步鉴定 参考国家农作物种质资源平台—国家作物科学数据中心（http：//www.cgrchina.cn/？page_id=12112）的小豆抗逆性鉴定方法，用11个大气压（相当于8.3%浓度）的甘露醇溶液对80份小豆种质材料萌发期的耐旱性进行初步鉴定。每份材料选取大小一致、无破损的种子，用10% NaClO溶液浸泡种子5 min后，自来水清洗3～4次，用滤纸将种子表面水分吸干。将处理过的种子摆放在铺有两层滤纸的培养皿上，每个培养皿摆放25粒种子，用15 mL 7.5%甘露醇溶液浸润，以等量蒸馏水作为对照。每处理3次重复，对照设2次重复。置于25 ℃培养箱中避光培养。每天定时加入少量7.5%甘露醇溶液，每2 d更换一次滤纸。6 d后分别统计处理组和对照组的发芽率，以相对发芽率（3次重复的平均值）作为耐旱性评价的参考指标，将小豆萌发期耐旱性分为5个等级：高耐（种子相对发芽率≥80%）、耐（60%≤种子相对发芽率<80%）、中耐（30%≤种子相对发芽率<60%）、弱耐（10%≤种子相对发芽率<30%）和不耐（种子相对发芽率<10%）。

1. 2. 2 甘露醇浓度梯度试验 选取3份不同耐旱性的小豆种质材料，对其进行甘露醇浓度梯度胁迫[0（蒸馏水，CK）、5.0%、7.5%和10.0%]试验，观察其种子萌发、胚根及芽生长情况，以确定小豆萌发期耐旱性鉴定的甘露醇最适浓度。种子处理及萌发条件同1.2.1。

1. 2. 3 耐旱性相关指标测定 选用最适甘露醇溶液对初鉴定为高耐、耐旱和弱耐的种质材料进行干旱胁迫处理，种子处理和萌发条件均同1.2.1，测定耐旱性相关指标。从种子放置培养皿第2 d开始每日统计发芽种子数，第5 d计算种子发芽势，第8 d后结束发芽试验并计算种子发芽率。每个培养皿中随机选取10株幼苗测定其芽长、根长及鲜重等指标。测定办法及鉴定评价规范和标准均来自国家农作物种质资源平台—国家作物科学数据中心（http：//www.cgrchina.cn/？page_id=12112）。胚根长度与种子籽粒长度相等，且两片子叶叶瓣完好或破损低于1/3，即为发芽。各指标公式如下：

其中，相对发芽势、相对发芽率、相对根重、相对根长、活力指数、萌发耐旱指数和萌发胁迫指数为耐旱性综合评价指标（李玲等，2017），萌发耐旱指数和萌发胁迫指数参考安永平等（2006）、王赞等（2008）的方法进行计算。

2 结果与分析

2. 1 耐旱性初步鉴定结果

以相对发芽率为参考指标，初步鉴定获得3份高耐种质，分别为XD017、XD036和XD210，占供试材料的3.75%;耐旱种质9份，分别为XD021、XD037、XD039、XD087、XD149、XD175、XD198、XD209和XD213，占供试材料的11.25%;中耐种质37份，占供试材料的46.25%;弱耐种质4份，分别为XD030、XD032、XD208和恩红小豆1号，占供试材料的5.00%（表2）。其他27份材料种子质量较差（对照组发芽率均达不到80%），故鉴定结果未列出。

2. 2 小豆萌发期耐旱性鉴定的最适甘露醇浓度

以初步鉴定筛选出的3份不同耐旱性小豆种质（XD017、XD039和XD032）为材料，确定小豆种子萌发期耐旱性鉴定的最适甘露醇浓度，结果显示，蒸馏水处理的种子发芽率均在90%以上，而不同浓度甘露醇溶液处理对3份小豆种质材料的种子萌发、胚根及芽生长有不同程度影响，其中10.0%甘露醇对种子萌发有明显的抑制作用，达不到发芽标准，而5.0%甘露醇对3份小豆种质材料种子萌发的影响无明显差异（图1）。因此，小豆种子耐旱性鉴定的最适甘露醇浓度为7.5%。

2. 3 16份种质材料萌发期耐旱性等级划分结果

用7.5%甘露醇溶液模拟干旱胁迫对初步鉴定获得的3份高耐种质、9份耐旱种质和4份弱耐种质进行萌发期耐旱性等级划分。利用隶属函数法对这16份种质材料进行耐旱性等级划分，结果表明，XD213和XD210的隶属函数值均为0.88，属于高耐种质;XD017、XD021、XD039和XD209的隶属函数值为0.62～0.67，属于耐旱种质;XD036、XD037、XD087、XD149、XD198、XD030和XD208的隶属函数值0.44～0.60，属于中耐种质;XD032和XD175的隶属函数值分别为0.39和0.37，属于较敏感种质;恩红小豆1号各指标的隶属函数值均为0，属于敏感种质（表3）。

16份小豆种质材料耐旱性初步鉴定结果与隶属函数法鉴定结果存在差异，如XD030和XD208耐旱性由弱耐变为中耐。由于干旱胁迫对种子萌发及芽生长发育均有影响，隶属函数法综合相对发芽势、相对发芽率、相对根长和相对根重等7个指标进行耐旱性划分，故隶属函数法评价更加全面，鉴定结果更可靠，而初步鉴定是以相对发芽率为指标划分种质萌发期耐旱性，评价不够全面。耐旱性初步鉴定结果与隶属函数法鉴定结果的相关性分析结果显示，二者相关系数为0.63，呈极显著正相关（P<0.01，下同），表明以相对发芽率为参考指标对小豆种质资源的耐旱性进行初步鉴定，可实现在短时间内获取大量小豆种质萌发期耐旱性的基本情况，但利用多项指标综合评价的隶属函数法评价种质资源的耐旱性更全面，鉴定结果更可靠。

2. 4 耐旱性综合评价指标间及其与平均隶属函数值的相关性分析结果

干旱胁迫下测得的相对发芽势、相对发芽率、相对根长、相对根重、萌发胁迫指数、萌发耐旱性指数和活力指数等7个耐旱性综合评价指标间及其与平均隶属函数值的相关性分析结果（表4）显示，任意两个指标间均呈正相关，其中相对发芽势与相对发芽率、萌发胁迫指数和萌发耐旱性指数呈极显著正相关;相对发芽率与萌发胁迫指数和萌发耐旱性指数呈极显著正相关;相对根长与活力指数呈极显著正相关，与相对根重、萌发胁迫指数和萌发耐旱性指数呈显著正相关（P<0.05，下同）;萌发胁迫指数与萌发耐旱性指数呈极显著正相关;活力指数与相对发芽率、萌发耐旱性指数和萌发胁迫指数呈显著正相关。平均隶属函数值与各指标间均呈极显著正相关。

3 讨论

种子發芽率是判断种子质量、衡量种子活力的主要指标之一。本研究以相对发芽率为参考指标对80份小豆种质材料萌发期的耐旱性进行初步鉴定，其原因是供试种质资源较多，若对每份种质每个重复的各指标进行测量，工作量较大，耗时较长，且同一指标测定时间间隔较长易造成数据不准确。若仅以相对发芽率为参考指标进行初步鉴定，简单易行，省时省工，在短时间内即可完成测量，数据更可靠。以相对发芽率作为小豆萌发期耐旱性的参考指标进行初步鉴定，减少了不同种质材料在蒸馏水处理下发芽率差异对试验结果造成的影响，种子在干旱胁迫处理下发芽水平相对客观（景蕊莲和昌小平，2003）。王兰芬等（2014）、李玲等（2017）鉴定作物耐旱性时也采用相对发芽率、相对发芽势等作为衡量其耐旱性的指标。因此，在供试材料较多的情况下，采用该方法对小豆种质资源的耐旱性进行初步鉴定可在短时间内获取大量小豆种质萌发期耐旱性的基本情况。本研究中初步鉴定结果与隶属函数法鉴定结果不同的主要原因可能是XD175、XD030和XD208等种质在干旱环境下根部发育缓慢，相对根长和相对根重的隶属函数值较小，隶属函数法是综合相对发芽势、相对发芽率、相对根长和相对根重等7个指标，而初步鉴定是以相对发芽率为指标划分种质萌发期耐旱性。可见，利用多项指标综合评价的隶属函数法更加全面，鉴定结果更可靠。

本研究采用不同浓度的甘露醇对3份耐旱性不同的小豆种质材料进行干旱胁迫处理，结果显示，小豆种子萌发期耐旱性鉴定的最适甘露醇浓度为7.5%，该结果与国家农作物种质资源平台—国家作物科学数据中心小豆抗逆性所使用的甘露醇浓度基本一致，表明本研究后续以7.5%甘露醇溶液对初步鉴定获得的16份小豆种质种子进行干旱胁迫处理具有合理可行性，也保证了所测得相对发芽势、相对发芽率、相对根长和相对根重等7个指标数据的准确性。本研究基于上述测定的指标数据，利用隶属函数法进行耐旱性等级划分，其好处在于隶属函数法综合多个耐旱指标，避免单一指标的片面性。李玲等（2017）、赵倩等（2017）也采用隶属函数法鉴定蚕豆和小豆耐旱性。耐旱性是一个复杂的数量性状（Qie et al.，2014），可衡量植物在干旱胁迫下的适应性，由遗传和环境共同控制，且大量研究表明植物不同发育阶段的耐旱性存在差异（赵晶云，2003）。本研究仅对小豆种质萌发期的耐旱性进行鉴定，对其他生育期的耐旱性尚不清楚，有待进一步研究。此外，应利用筛选出的耐旱性强的种质资源进一步开展分子水平的耐旱机制研究及小豆育种工作。

4 结论

以相对发芽率为参考指标对小豆种质资源的耐旱性进行初步鉴定，可实现在短时间内获取大量小豆种质萌发期耐旱性的基本情况。但利用多项指标综合评价的隶属函数法评价种质资源的耐旱性更全面，鉴定结果更可靠。筛选出的耐旱性强的种质资源可用于小豆抗旱性育种，也可进一步开展分子水平的耐旱机制研究。

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（責任编辑 陈 燕）