不同天然林分对林下草本植物多样性的影响

杜鹏飞　李明文

摘要：  在黑河市平山林场选取环境条件（如坡度、坡向、郁闭度等）相似的阔叶混交林、落叶松阔叶林、红松阔叶林3种森林群落类型样地草本植物进行分析，落叶松阔叶林草本植物种类较多，为53种，隶属于26个科42个属，物种丰富度较高。而红松阔叶混交林的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数都较大，物种多样性和物种均匀度较高。

关键词：  天然林分;  草本植物;  物种多样性

中图分类号：   S 718. 54               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2019）06 - 0018 - 05

森林是全球陆地生态系统中面积最大，结构组成多样，物种最丰富的生态系统类型，对固碳释氧、净化环境、保持水土等起着必不可少、十分重要的作用，也是人类获得生活生产物质的重要自然資源[ 1 ]。目前对森林的研究已经十分深入，但是对草本层的研究相对较少。随着天然林下植物资源的过渡开发利用、人为干扰、土壤侵蚀等影响，出现了水土流失、草本物种多样性降低、草本层结构趋于单一等问题。本文通过对不同天然林分进行调查，研究不同的天然林分下草本层的物种多样性，以期能够为物种多样性的恢复、林分结构的稳定、保持水土等方面提供一定的理论依据，为森林结构及物种之间相互作用的研究起到积极的作用。

1 试验地概况

试验地位于黑龙江省黑河市平山林场，地处小兴安岭北坡北部，属低山丘陵地形，海拔高350～450 m，最高海拔636 m，地势自西北向东南逐渐降低。林场自西北向东南呈狭长状走向，属温带大陆性季风气候，年平均气温-1.7 ℃，年降水量400～600 mm，春季降雨少，主要降雨集中在7～8月份，无霜期80～90天，全年日照时数约为2 569 h，≥10 ℃年积温1 800～2 100 ℃。该地区土壤主要有暗棕壤和沼泽土。

2 研究方法

2. 1 调查方法

2017年8月，在黑河市平山林场选取环境条件（如坡度、坡向、郁闭度等）相似的阔叶混交林、落叶松阔叶林、红松阔叶林3种森林群落类型，分别设置面积为100 m×100 m的永久固定观测样地各1块，将100 m×100 m的样地划分25个20 m×20 m的亚样方，在每个20 m×20 m的亚样方中随机设置5个1 m×1 m的小样方，调查记录样地的基本状况，分别调查小样方内出现的草本植物的种类、数量、盖度、高度。

2. 2 植物多样性的测定

试验范围内的植物多样性测定采用丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和生态优势度等指标来分析。其中丰富度指数采用Gleason指数进行分析;多样性指数采用Shannon-Wiener指数;Simpson指数、均匀度指数采用Pielou指数[ 2 - 3 ]。

（1）丰富度指数

Gleason指数，计算公式为：

D=S/ln  A

式中，A为调查的总面积;S为群落中的物种总数目。

（2）多样性指数

Shannon-Wiener指数，计算公式为：

H'=-∑（P ln P）

式中，H'为香农指数;Pi为第i个种在全体物种中的重要性比例，如以个体数量而言;ni为第i个种的个体数量;N为总个体数量，则有Pi=ni /N。

Simpson指数，计算公式为：

式中，D为辛普森指数;N为总个体数量;ni为第i个种的个体数量。

（3）均匀度指数

Pielou指数，计算公式为：

  E=H/Hmax

式中，H为实际观察的物种多样性指数;Hmax为最大的物种多样性指数;Hmax=ln S（S为群落中的总物种数）。

（4）生态优势度

  C=∑Pi2

式中，Pi为第i类群的个体数在总体中的比值。

（5）重要值

式中，Si为第i类群的个体数在总体中的重要值。

3 结果分析

3. 1 不同天然林分样地草本植物的物种组成

3. 1. 1 红松阔叶林草本植物的物种组成

在天然红松阔叶林调查样地中（图1），植物种类30种，隶属于21个科28个属。其中百合科、菊科、蹄盖蕨科的物种数最多，均分别包含3个种;其中百合科、菊科各包含3个属，蹄盖蕨科包含2个属。蔷薇科、莎草科、毛茛科分别包含2个种，蔷薇科、毛莨科各包含2个属，莎草科包含1个属。其他科均是1个种，占总科数的71.4%。分析可知，该样地内的草本植物物种没有集中到几个科中，相对集中的科分布的物种数量也较少， 每个科、属多数都是只有1个物种，比较分散。

3. 1. 2 落叶松阔叶林草本植物的物种组成

在落叶松阔叶林调查样地中（图2），植物种类53种，隶属于26个科42个属。其中毛茛科、菊科的物种数较多，分别包含9、7个种，毛茛科包含5个属，菊科包含7个属;豆科、蔷薇科、莎草科均分别包含4个种，豆科、蔷薇科包含3个属，莎草科包含2个属;百合科、牻牛儿苗科均分别包含3个种，百合科包含3个属，牻牛儿苗科包含1个属;木贼科、桔梗科均分别包含2个种，木贼科包含2个属，桔梗科包含1个属;其他科都是1个种，占总科数的57.7%。分析可知，该样地内的草本植物物种相对集中到毛茛科、菊科、豆科、蔷薇科、莎草科、木贼科、桔梗科等几个科中，相对集中的物种数量占样地内植物种类的71.7%。

3. 1. 3 阔叶混交林草本植物的物种组成

在阔叶混交林调查样地中（图3），植物种类38种，隶属于21个科34个属。其中菊科、蔷薇科的物种数较多，分别包含5、4个种，菊科包含5个属，蔷薇科包含4个属;毛茛科、百合科均分别包含4个种，毛茛科、百合科各包含4个属;牻牛儿苗科包含3个种，包含1个属;桔梗科包含2个种，包含1个属;其他科都是1个种，占总科数的71.4%。分析可知，该样地内的草本植物物种相对集中到菊科、蔷薇科、毛茛科、百合科、牻牛儿苗科、桔梗科等几个科中，相对集中的物种数量占样地内植物种类的60.5%。

3. 2 不同天然林分样地草本植物物种重要值分布

3. 2. 1 红松阔叶林草本植物物种重要值分布

从表1可以看出，该样地内草本层植物出现样方数、相对多度、相对频度、相对优势度、重要值排名前4的物种均为宽叶苔草（Carex siderosticta）、羊胡子苔草（Carex callitrichos）、二叶舞鹤草（Maianthemum bifolium）、红花鹿蹄草（Pyrola incarnata），重要值共计达到整个样地草本层重要值的72.83%。

3. 2. 2 落叶松混交林草本植物物种重要值分布

从表2可以看出，该样地内草本层植物出现样方数排名前4的物种为羊胡子苔草、东方草莓（Fragaria orientalis）、蚊子草（Filipendula palmata）、莫石竹（Moehringia lateriflora），分别为113、80、73、64;相对多度排名前4的物种为羊胡子苔草、宽叶苔草、红花鹿蹄草、莫石竹，分别为55.64、16.45、4.83、3.42;相对频度排名前4的物种为羊胡子苔草、东方草莓、蚊子草、莫石竹，分别为10.50、7.43、6.78、5.95;相对优势度排名前4的物种为羊胡子苔草、宽叶苔草、紅花鹿蹄草、莫石竹，分别为90.13、7.88、0.68、0.34，共计达到整个样地草本层相对优势度的99.03%;重要值排名前4的物种为羊胡子苔草、宽叶苔草、红花鹿蹄草、东方草莓，分别为52.08、9.35、3.54、3.35，共计达到整个样地草本层重要值的68.32%。

3. 2. 3 阔叶混交林草本植物物种重要值分布

从表3可以看出，该样地内草本层植物出现样方数排名前4的物种为羊胡子苔草、铃兰（Convallaria majalis）、红花鹿蹄草、东方草莓，分别为125、81、75、62;相对多度排名前4的物种为羊胡子苔草、红花鹿蹄草、铃兰、二叶舞鹤草，分别为82.06、5.45、2.09、2.05;相对频度排名前4的物种为羊胡子苔草、铃兰、红花鹿蹄草、东方草莓，分别为14.04、9.10、8.43、6.97;相对优势度排名前4的物种为羊胡子苔草、红花鹿蹄草、铃兰、二叶舞鹤草，分别为99.34、0.44、0.06、0.06，共计达到整个样地草本层相对优势度的99.92%;重要值排名前4的物种为羊胡子苔草、红花鹿蹄草、铃兰、东方草莓，分别为65.15、4.77、3.75、2.83，共计达到整个样地草本层重要值的76.43%。

3. 3 不同天然林分样地草本植物物种各多样性指数比较

从表4和图4中可以看出，在物种丰富度方面，落叶松混交林草本植物的Gleason指数较红松阔叶混交林、阔叶混交林的大，为10.98，物种丰富度较高;阔叶混交林的居中，为7.8，物种丰富度居中;红松阔叶混交林的较小，为6.21，物种丰富度较低。在多样性指数方面，红松阔叶混交林的Shannon-

Wiener指数和Simpson指数较落叶松混交林、阔叶混交林的大，分别为2.08、0.80，物种多样性较高;落叶松混交林的居中，分别为1.76、0.66，物种多样性居中;阔叶混交林的较小，分别为0.91、0.32，物种多样性较低。在物种均匀度方面，红松阔叶混交林的Pielou指数较落叶松混交林、阔叶混交林的大，为0.61，物种均匀度较高;落叶松混交林的居中，为0.44，物种均匀度居中;阔叶混交林的较小，为0.25，物种均匀度较低。

4 结 论

对在黑河市平山林场选取环境条件（如坡度、坡向、郁闭度等）相似的阔叶混交林、落叶松阔叶林、红松阔叶林3种森林群落类型样地草本植物进行分析，落叶松阔叶林草本植物种类较多，为53种，隶属于26个科42个属，物种丰富度较高。而红松阔叶混交林的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数都较大，物种多样性和物种均匀度较高。

参考文献

[1] 龚艳宾.  天然阔叶红松林下植被物种多样性及生物量研究[D].  北京：  林业大学，  2016.

[2] 马克平.  试论生物多样性的概念[J].  生物多样性，  1993，  1（1）：  20 - 22.

[3] 周国娜，  袁胜亮，  崔书文.  不同林分林下植被的多样性特征及生物量研究[J].  湖北农业科学，  2012，  18：  4 052 - 4 056.

第1作者简介：  杜鹏飞（1983-），男，硕士，高级工程师，从事林木育种、林木推广等研究。

收稿日期： 2019 - 09 - 20

（责任编辑：   张亚楠）

Effects of Different Natural Stands on The Diversity

of Undergrowth Herbaceous Plants

DU Pengfei

（Heihe Academy of Forestry Sciences，  Heilongjiang Heihe 164300）

Abstract Analysis of herbaceous plants in three types of forest community types： broad-leaved mixed forest， larch broad-leaved forest and korean pine broad-leaved forest with similar environmental conditions （such as slope， slope direction， canopy closure， etc.） in Pingshan Forest Farm of Heihe City.There are 53 species of herbaceous plants in the broad-leaved forest of larch， belonging to 42 genera of 26 families， and the species richness is higher. The Shannon-Wiener index， Simpson index and Pielou index of korean pine broad-leaved forest were larger， and species diversity and species uniformity were higher.

Key words Natural forest;  Herbaceous plants;  Species diversity