滇中喀斯特41种不同生长型植物叶性状研究

庞志强　卢炜丽　姜丽莎　靳珂　亓峥

摘要：  該研究以云南石林喀斯特地区41种主要植物（乔木19种、灌木10种、藤本4种、草本8种）为对象，对其叶面积（AR）、叶鲜重（FW）、叶干重（DW）、叶厚度（TH）、叶绿素含量（Chlc）等进行了测定，得到不同植物比叶面积（SLA）、叶干物质含量（DMC）等指标。结果表明：（1）在物种水平上7 项植物叶性状值变化范围较大，不同生长型植物差异显著。（2）41种植物的SLA与DMC之间呈极显著负相关（P<0.01），AR与FW、DW呈极显著正相关（P<0.01），TH与Chlc呈极显著正相关（P<0.01），其他因子间相关性不显著。（3）该研究区植物叶性状变异范围为15.82%～139.14%，多为高变异系数（84.40%～131.01%），叶性状变异中AR与FW贡献率较高，分别为84.40%、90.28%，不同生长型植物在TH上稳定性较好。（4）石林喀斯特地区植物叶片适应特殊生境时表现出较低的TH、SLA、Chlc和较高的DMC等特征。这说明石林喀斯特地区植物通过形成不同的叶性状特征来适应特殊生境，可为喀斯特地区的植被保护与恢复提供理论指导。

关键词： 叶片功能性状， 叶干物质含量， 变异系数， 叶性策略， 石林喀斯特

中图分类号：  Q946文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2019）08-1126-13

Abstract：  Leaf function traits are important feature of plant adaptation to habitat. The environment of karst area is a special ecosystem， the reason how different plants adopt to the habitat and what leaf traits have been rarely reported. There are rarely reported on different plants adapt to the habitat and their leaf traits in karst area. In Shilin karst area of Yunnan Province， we studied 41 plants （different growth forms）. We mainly focused on the leaf area（AR）， leaf fresh weight（FW）， leaf dry weight（DW）， leaf thickness（TH）， chlorophyll content（Chlc）， specific leaf area（SLA） and leaf dry matter content （DMC）.  The results were as follows： （1） The leaf traits of plants on the species level varied widely， and the differences of different growth forms were significant. （2） There was a significant negative correlation between SLA and DMC（P<0.001）. There was a significant positive correlation between leaf length， width and TH（P<0.01）. There were significant positive correlation between FW， DW and AR （P<0.01）. There were significant positive correlation between TH and Chlc（P<0.01）， the correlation between other factors was not significant. （3） The coefficient of variation of plant leaf traits in the study was 15.82%-139.14%， mostly with high coefficient of variation （84.40%-131.01%）. The contribution rate of AR and FW were higher， there are 84.40% and 90.28%， plants of different growth forms were stable on TH. （4） In Shilin karst areas， plant leaves adapt to special habitats with lower TH， SLA， Chlc and higher DMC. The above indicates that plants in Shilin karst areas can adapt to special habitats by forming different leaf characteristics. The paper provide a theoretical and piratical reference for the restoration and protection in karst area.

Key words： leaf functional traits， leaf dry matter content， coefficient of variation， leaf strategy， Shilin karst area

植物与环境的关系体现在植物的生活史、形态、物侯及生理等方面，不同植物种类有不同的适应对策（刘金环等，2006）。植物通过对结构及生理特征的调节来响应和适应环境的变化（马姜明等，2012）。叶片的形态和功能性状能反映植物的基本特征和对资源的有效利用率（宋彦涛等，2013），应用叶片性状研究植物对环境的适应机理是生理生态学领域近年研究中新的突破点（Wright et al.， 2004）。植物叶性状包括叶面积（AR）、叶厚度（TH）、叶片鲜重（FW）、比叶面积（SLA）、叶干重（DW）和叶干物质含量（DMC）等。比叶面积和叶干物质含量是叶片最为关键的性状因子，能综合反映植物利用资源的能力（赵红洋等，2010），体现植物为了获得最大化碳收获所采取的生存适应策略，是植物适应相同或不同生境所体现出的关键特征，能反映植物生存环境的变化，具有重要的生态学意义（王桔红等，2014）。其中，比叶面积已成为植物比较生态学研究中的首选指标（Reich et al.， 1998; Garnier et al.， 2001; Wilson et al.， 1999）。

云南地区是全球三大喀斯特地貌集中分布区之一（喻理飞等，2002），也是我国喀斯特石漠化的严重区域。喀斯特作为一种特殊的地貌类型，是岩溶发育最强烈、生态系统极为脆弱的典型地区（刘丛强，2009;郭柯等，2011;施松梅等，2013）。喀斯特地区基岩裸露，富钙、缺土、缺有效水、土被不连续且浅薄，生境极其特殊（袁道先等，1997;王世杰等，2002），生长在该区域生境中的植物必有其自己的适应特性。植物生长型是指根据植物的可见结构划分的类群，是表征群落外貌特征和垂直结构的重要指标（Rowe et al.， 2005），研究植物生长型可反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型是趋同适应的结果（周会萍等，2009）。但是，云南喀斯特地区植物如何适应生境以及所表现出的叶性状特征尚不清楚，关于不同生长型的植物如何利用资源等研究鲜有报道。该研究以云南中部石林喀斯特地区主要植物为对象，揭示该地区植物叶片如何适应特殊生境，探讨不同植物叶片性状因子的变化范围、物种对环境的适应特征以及植物叶性状因子的相互关系，对不同生长型植物（乔、灌、藤、草）叶性状特征比对分析，对比不同地区植物适应不同生境表现出叶性状特征等，为研究喀斯特地区生物多样性和生境稳定性保育提供理论基础。

1研究区概况

研究区域位于云南省石林彝族自治县（103°11′—103°29′E， 24°38′—24°58′N），海拔为1 600～2 300 m。该地区属于典型的亚热带气候，有明确的雨季和旱季之分，每年的5—10月为雨季，11月至次年4月为旱季，年平均氣温为16.2 ℃，最冷月为1月，平均气温为8.2 ℃，年平均降雨量为967.9 mm，雨季降雨量占全年的80%～88%，旱季占12%～20%，境内平均湿度为75%（崔建武等，2005），年蒸发量为2 086 mm，全年日照时数2 318 h，年辐射总量为5 644 MJ·m-2，≥5 ℃积温为6 153.7 ℃，年均风速为3.13 m·s-1，年平均无霜期为252 d。地带性植被为亚热带半湿润常绿阔叶林，植物有滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）、清香木（Pistacia weinmannifolia）和黄连木（P. chinensis）等（沈有信等，2005）。研究地的土壤以红壤为主，黏土含量高，富含钙质等。

2材料与方法

2.1 叶片的采集

在8月植物生长旺盛期，选取石灰岩地段、土层稀少、浅薄以及分布不连续地区采集乔、灌、藤、草等植物叶片进行测量。每物种随机选取生长良好的5株，每株选取在未遮阴的植株上完全展开、无虫害、无病理学特征的成熟叶片（不少于10片），用剪刀去除长叶柄后将叶片置于两片湿润的滤纸之间，夹于自封袋内带回实验室，于冰箱保鲜层中储藏，测量时随机选取30片编号1～30用于叶性状测定，其中复叶叶片测量时以单叶指标对比。

2.2 叶片性状的测定

2.2.1 叶干重（DW）、叶鲜重（FW）的测量和叶干物质含量（DMC）的计算实验前，先将植物叶片在5 ℃的黑暗环境中储藏12 h，取出后迅速吸干叶片表面的水分，在0.000 1的电子天平上称量叶片鲜重。待测定叶厚度（TH）、叶面积（AR）、叶绿素（Chlc）等性状因子之后，将叶片放入80 ℃烘箱内3 h杀青，之后在55 ℃烘箱内72 h，取出后对应编号1～30称量叶干重。叶干物质含量（DMC，g·g-1）=叶干重（DW，g）/叶片鲜重（FW，g）。

2.2.2 叶厚度（TH）的测定游标卡尺测量法：选用精度为0.02 mm游标卡尺，测量时尽量避开叶片主脉及两侧次级叶脉，测量厚度3次平均值代表单片叶厚度，6片平均值代表单个植株，30片代表单个物种，此方法操作简单，常用于一般性研究。

2.2.3 叶面积（AR）的测定和比叶面积（SLA）的计算从采集的叶片同步选取叶编号1～30的叶片，采用LI-3000C便携式叶面积仪测定叶面积、叶长度、平均叶宽、最大叶宽等指标。比叶面积（SLA，cm2·g-1）=叶面积（AR，cm2）/叶干重（DW，g）。

2.3 叶片叶绿素含量指数（chlorophyll content index，CCI值）的测定

SPAD-502（Minolta，日本）和CCM-200（Opti-Sciences，美国）是两种广泛应用于生产和研究中的叶绿素仪。CCM-200叶绿素仪是通过植物叶片在940、660 nm不同的吸收率来计算叶绿素含量指数，其测量面积为71 mm2，SPAD-502叶绿素仪的面积仅为6 mm2，前者测量的数据更准确地接近叶绿素含量真实值。因此，本研究采用便携式叶绿素仪CCM-200对叶片叶绿素含量进行测定。在测量叶干重前置于黑暗环境取出后迅速测量，每物种同步编号1～30叶片，每片叶测叶缘部位3个点及叶脉处2个点的叶绿素含量平均值代表1个叶片的叶绿素含量，6片代表单个植株，5株叶绿素含量平均值作为每物种的叶片叶绿素含量。

2.4 数据统计与分析

测定41种植物的叶性状因子：叶厚度、叶干重、叶鲜重、叶面积、叶干物质含量、比叶面积以及叶绿素含量之间的相关性采用Pearson系数检验，计算各因子离散程度采用变异系数（coefficient of variation），该系数是概率分布离散程度的归一化量度，其定义为标准差与平均值之比，公式为CV=au。

不同物种之间叶片性状因子的差异采用单因素方差分析检验，对叶性状单因素方差分析和因子之间的相关性系数等采用DPS 7.05、SPSS 23.0和Excel 2016等统计软件进行分析。

3结果与分析

3.1 滇中喀斯特41种植物叶的性状特征

本研究共调查了41个物种，隶属于22科39属，石林喀斯特地区41种植物叶片性状差异显著。对41种植物的叶厚度、叶干重、叶鲜重、叶面积、叶干物质含量、比叶面积以及叶绿素含量7个植物叶性状指标进行描述性统计（表1）。从表1可以看出，物种水平上的7 项植物叶性状值的变化范围均较大，不同生长型植物叶性状差异显著。乔木叶面积整体较大，最大值出现在构树（Broussonetia papyrifera）（258.25 cm2），约为最小值清香木（Pistacia weinmannifolia）（4.66 cm2）的55.4倍，最小值出现在草本的白刺花（Sophora davidii）（0.18 cm2），其次是灌木的杭子梢（Campylotropis macrocarpa）（0.21 cm2）。叶厚度整体差异性较小，最大值出现在乔木的蓝桉（Eucalyptus globulus）（0.35 mm），最小值为草本的白车轴草Trifolium repens（0.07 mm），乔木整体稍高。比叶面积最大值出现在草本的紫茎泽兰（Eupatorium adenophora）（369.18 cm2·g-1），最小值是灌木的杭子梢（Campylotropis macrocarpa）（15.57 cm2·g-1），但其叶干物质含量较高（0.65 g·g-1），且比叶面积按乔木、灌木、藤本、草本有逐渐上升的趋势。叶绿素含量最高值是灌木的沙针（Osyris wightiana）（82.16 CCI），其叶厚度较大（0.31 mm）。其中蓝桉叶片为发育型异性叶，幼叶与成熟叶相差较大，主要体现在叶面积增大（约1.7倍）、叶片加长（约2.9倍）、叶宽变窄（成熟叶约为幼叶的0.6倍）、成熟叶加厚约为幼叶2.1倍、叶鲜重（叶干重）均有增加、成熟叶片叶绿素含量显著增加为幼叶的5.8倍。

3.2 叶性状因子之间的相关性分析

石林喀斯特地区主要植物的SLA与DMC等叶性状因子间存在显著相关。对41种植物7个叶性状因子进行Pearson相关分析（表2）。从表2可以看出，SLA与DMC之间呈极显著负相关（P<0.01），即叶干物质含量随着植物比叶面积的增大而减小;AR与FW、DW呈极显著正相关（P<0.01），即叶鲜重、叶干重随着叶面积的增加而增加;TH与Chlc呈极显著正相关（P<0.01），即叶绿素含量随着叶厚度的增加而增加，其他因子间相关性不显著。

3.3 滇中喀斯特地区植物叶性状因子变异特征

石林喀斯特不同生长型植物叶性状变异系数显著差异。表3为研究地区植物各项叶性状变异特征值，按照变异系数41种植物叶性状变异范围为15.82%～139.14%。本研究地区植物叶性状多为高变异系数（为84.40%～131.01%），乔木变异系数最大值出现在AR，为40.27%，其稳定性最差，最小值是叶干物质含量，为15.84%，其稳定性最佳，是作为资源利用轴上最稳定的变量。灌木、藤本、草本变异系数最小值分别出现在DMC（29.52%）、TH（16.33%）、TH（25.64%）。41种植物整体在TH稳定性较好，DMC变异系数随着乔木、灌木、藤本、草本依次有上升趋势。

4讨论与结论

4.1 不同地区植物叶性状对比

比叶面积（SLA）代表植物单位叶片干重能够接受或截获光的面积，有研究表征为比叶干重，两者互为倒数。SLA与植物同化率有着较为密切的关系，一般来说，SLA值越低表示该植物本身对于环境资源的利用能力较强，对于所获得资源的保存能力也较强。本研究通过对比（表4，以下均为群落水平的加权平均）发现，北京野鸭湖地区（刘贤娴和李俊清，2008）植物和粤东主要植物（陈文等，2016）有较大的SLA值（分别为250.11、300.15 cm2·g-1），推测该地区植物可能对环境资源的利用能力不高，对于所获得资源的保存能力也较差。李永华等（2005）通过对青海沙珠玉治沙站17种干旱地区植物叶性状的研究发现，植物叶片往往具有较低的SLA（98 cm2·g-1），该地区植物对水分的保有能力相对较高，这可能是干旱地区植物适应水分贫乏的策略，本研究中乔木的SLA相似（92.46 cm2·g-1），这可能与喀斯特地区环境因素有关，石林喀斯特地区岩石裸露率高，土壤富钙且偏碱性，养分供应成为该地区限制植物生长的主要因素之一，在此生境下植物获取资源及保存养分的能力相对较高。

宝乐和刘艳红（2009）指出叶干物质含量（DMC）表征为资源获取轴上比较稳定的预测指标，能够反映植物对养分的保有能力。本地区植物DMC的平均值为0.40 g·g-1，与桂林岩溶石山地区 （0.44 g·g-1）（Ma et al.， 2011） 和粤东凤凰单枞茶（0.41 g·g-1）（王桔红等，2014） 等地区相当，表明不同生境的植物可能在环境资源匮乏时表现出对资源的利用策略相当（Cornelissenjhc et al.， 1996; Wright et al.， 2000），从侧面说明石林喀斯特研究地植物抵御外界干扰的能力均高于其他地区的植物， 能够更好地生存在物质资源相对匮乏的环境条件下。Reich et al.（1998）和Witkowski et al.（1991）研究發现，养分贫瘠环境中植物叶片较厚。李永华等（2005）指出叶厚度（TH）代表叶片中的水分向叶片表面扩散的阻力大小或者距离长短。赵红洋等（2010）和刘金环等（2006）对科尔沁沙地的研究表明，该地区植物叶厚度较大（0.52、0.58 mm）。这充分证明叶片厚度或密度的增加有利于增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力，降低植物内部水分散失（Wilkins， 1984）。因此，较为干旱地区的植物会向叶片厚度增加碳投资，采取叶肉质体的累积策略，这对于植物贮存水分和维持水分平衡有着重要的作用，且致密发达的栅栏组织可减小干旱区强光对叶肉细胞的灼伤（郄亚栋等，2018）。本研究中，TH平均值为0.15 mm，小于其他地区，说明本地区植物叶片内部水分向叶片表面扩散的阻力或距离均小于其他地区的植物，养分等环境资源相对充足。本地区植物在叶厚度减小的过程中叶面积显著增大（31.89 cm2），这种以减少叶片厚度碳构建而增加叶片面积碳投资的策略，既可增加植物对水分、养分和光等资源的利用率，又可提高光合作用能力，进而为合成碳水化合物提供能量（Mcdowell et al.， 2008）。因此，生长在相对湿润地区的植物具有较高的叶面积、叶干重、比叶面积和较低的叶厚度等，而生长在相对干旱地区的植物则表现出相反的一系列性状，但单一性状的变化有时并不能反映植物的适应性，其往往是通过一系列功能性状的组合来适应环境（施宇等，2012）。

Ghasemi et al.（2011）指出叶绿素是一类与光合作用有关的重要色素， 常作为评价植物光合作用能力、环境胁迫、营养状态以及发生突变的一个重要指标，但在叶性状研究中关于叶绿素含量（Chlc）的研究结果却较少。欧芷阳等（2018）对水分较为敏感的蚬木研究表明，干旱降低苗木的生长量和叶绿素含量，其相对叶绿素含量随着干旱胁迫的加剧而呈现增加的趋势，本研究地区植物叶片叶绿素含量均值较低（24.74 CCI），低于罗璐等（2011）对湖北神农架植物（42.47 CCI）与陈林等（2014）对宁夏中部干旱带地区植物（33.81 CCI）的研究结果。这可能与石林喀斯特地理位置有关，研究地区雨季（5—10月）降水量充沛有利于植物生长，植物生长于相对湿润地区受干旱胁迫较其他地区小。

4.2 不同类型叶性状子间相关性对比分析

比叶面积（SLA）和叶干物质含量（DMC）是叶片最为关键的性状因子，能够综合反映植物利用资源的能力（赵红洋等，2010），是植物适应相同或不同生境所体现出的关键特征，能够反映植物生存环境的变化，具有重要的生态学意义（王桔红等，2014），其相互关系一直备受关注。前人对其他地区植物的研究表明，SLA与DMC呈显著负相关关系（Roche et al.， 2004; Wright et al.， 2001; Reich et al.， 1991; Garnier et al.， 2001; Wilson et al.， 1999; 宝乐和刘艳红，2009;李玉霖等，2005），这在石林喀斯特地区植物研究中再次得到论证（图1），即随着叶干物质含量的增加，比叶面积减小的过程，使得叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力增大，降低植物内部水分散失（Wilson et al.， 1999）。本研究中AR与FW、DW呈极显著正相关，这与桂林尧山土山（马姜明等，2012）和北京野鸭湖（刘贤娴和李俊清，2008）以及百花山地区（吕佳和李俊清，2008）的研究结果一致。科尔沁东南部地区（刘金环等，2006）和桂林尧山地区（马姜明等，2012）等的研究表明DW与SLA呈负相关，与DMC呈正相关，但在本研究、北京野鸭湖（刘贤娴和李俊清，2008）及百花山地区（吕佳和李俊清，2008）则相关性不明显。曾小平等（2006）对25种南亚热带植物耐阴性植物进行研究，得出SLA与AR呈显著正相关的结论，但在北京百花山（吕佳和李俊清，2008）及本研究中两者显著性不明显。各地区不同植物之间叶性状因子间的相互关系不尽相同，表明植物环境条件和自身遗传特性影响其叶片性状指标存在差异，表现出不同地区植物对环境的适应特性，这可能是由于植物生长过程中，由于受到生境地理、生理、物理等的综合作用，不同地区植物的性状之间表现出异同的相关性，从而反映出植物对环境趋同、趋异的适应特征。

植物功能性状间的关系能够代表植物对于其生境资源的不同利用方式（冯秋红等，2009）。对外界恶劣环境抵抗能力较强的植物，往往具有较高的资源利用效率（比叶面积较小、叶片干物质含量较高），且对环境具有较好的保存能力，可通过慢速的养分循环来适应环境;而资源利用能力较差的植物（比叶面积较大、叶片干物质含量较低），对外界不良环境的抵抗能力也较差，此类植物通常具有较高的光合生产能力，可通过快速的养分循环来求得生存（冯秋红等，2009）。不同环境条件下的植物通过不同的功能性状组合来适应各自生境，这就形成了植物对环境适应的协同进化。

4.3 喀斯特地区不同生长型植物适应环境的叶片性状策略

在喀斯特这个特殊生境下，乔木的AR、FW、Chlc和DMC最大，草本的DMC最小，但乔木、灌木和藤本的SLA均低于草本植物。这表明喀斯特地区共存的不同生长型植物其叶片性状特征对环境的适应性具有不同的反应，重要特征是通过改变叶片性状来适应生境;喀斯特山地土层浅薄，土被不连续，岩石裸露率高，土壤富钙且偏碱性，土壤肥沃但总量少，系统的养分供应已经成为该地区限制植物生长的主要因素（刘宏伟等，2014）。前面已提到植物SLA值大小能够反映植物本身对于环境资源的利用及保存能力，有学者对东灵山地区不同森林群落植物（宝乐和刘艳红，2009）、黄土丘陵区延河流域植物（施宇等，2012）、山西霍山 30 种不同功能型植物（吕金枝等，2010）等地区研究表明，草本植物的叶干物质含量普遍低于乔木和灌木低，而其比叶面积则普遍高于乔木和灌木，本研究与上述结果一致，这从侧面说明草本较其他生长型植物具有更高的养分利用能力，该立地条件上乔木和灌木植物具有较高的DMC，可能是为提高植物获取资源的能力，而乔木、灌木的SLA 较小、TH较草本大，这使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力增大，降低了植物内部水分丧失，提高了水分利用效率。草本DMC较小则说明乔木、灌木较草本对环境资源中养分的获取能力及对养分的保有能力更强，表明不同生长型植物对环境的适应能力明显不同，这是由于不同生长型物种对叶片氮的分配策略不同（刘贵峰等，2017）。乔木和灌木往往分配较多的生物量和氮在细胞壁，以增强叶片韧性， 其次积累较多的光合产物为越冬和次年的生長做准备，因而其比叶面积分配到光合器中的氮较少，导致其光合能力较低（刘贵峰等，2017）;而草本植物分配较多的有机氮于类囊体和RuBP羧化酶中使其具有较高的光合能力，植物生长加快，尤其是地上部分生长迅速，叶片较薄，叶面积增大，SLA 较高（郑淑霞等，2007;宝乐和刘艳红，2009）。藤本植物的叶面积及叶干重较大，多依附、攀援于其他植物及岩石地带，具有一定的生物量及水土保持功能。木本植物往往分配较多的生物量和将吸收到的矿质养分大多用于防御构建，结构物质较多，同时积累较多的光合产物为越冬和今后的生长做准备，因此分配到光合器官中的氮较少（刘贵峰等，2017），推测其可能具有相对较低的植物氮含量。草本植物由于寿命较短、植株生物量较小，对养分和水分需求量较少，且将养分的大多数用于植株体的快速生长，所以能更好地适应贫瘠生境，其表现出较低的叶厚度（0.12 mm）、相对较高的SLA（190.76 cm2·g-1）以及较低的DMC（0.27 g·g-1）也侧面证明了这一点。这可能是喀斯特地区山地目前植被分布主要是矮林和灌草丛的原因之一。对于不同生长型植物的叶厚度等变异系数相对较小，即存在一些植物性状对环境因子的响应相似，这就形成了植物对环境适应的趋同进化方式。

4.4 叶性状变异系数对比分析

石林喀斯特地区植物叶性状与其他地区相比整体变异性较大（表5），大部分为高变异系数（84.40%～131.01%），其中SLA和DMC变异系数均值相对较低，分别为38.37%和32.13%。这与王桔红等（2014）在粤东对粤东凤凰单枞茶品种（系）相差较大，这可能跟茶树属于人工栽培有关，其叶片形态等特征受人为影响较大。本研究中TH的变异系数较小（27.11%），陈林等（2014）在宁夏中部干旱带对35种植物的研究种TH的变异系数高达83.90%，其中禾本科的画眉草 TH最小（0.134 mm），菊科的菊芋TH最大（1.834 mm），这可能与不同科属植物生活史类型有关。本研究中DMC具有较低的变异系数，这与其他地区研究结果类似，说明DMC是资源获取轴上最为稳定的变量。本地区植物叶性状变异中AR与FW贡献率最高，分别为84.40%、90.28%，叶性状变异中两者的影响较大，这与陈文等（2016）对粤东地区89种植物的研究结果相似。不同地区植物叶性状变异系数差异性显著，不同植物叶性状会随着生态系统演替进程而随之发生变化，叶性状因子种类与生境的不同而异，即使是同种植物，在不同生境中的变异也可能是极其显著的，这从侧面反映出植物生长策略和生活史的多样性。不同生长型或分类群植物叶片性状也会随着不同植被类型及地理分布存在较大差异，即植物会随着生境而发生趋同或趋异效应，这可能与植物对地理环境的适应对策和资源利用能力有关。

喀斯特地区生境异质性较强，物种丰富度较高，因此在云南喀斯特植被恢复过程中，尽量保留原有植被，以资源吸收能力及保养能力较强的低矮乔木和灌草丛结合种植为主。在局部干旱地区可以将比叶面积较小的乔木种植作为主要恢复措施;而在相对湿润、养分充足的地段，可以考虑比叶面积较大的乔木树种，这样既有利于植被的恢复又有利于生物量的恢复。此外，藤本植物比叶面积大于乔木，叶厚度与草本相当，与乔木、灌木和草本等植物相比，其茎枝柔韧性好、平铺能力强、易弯曲、覆盖速度较快等特点显著，在喀斯特土层较薄、岩石裸露的生境地区其只需极小面积的土体便可生长，就能覆盖较大面积的地表，因此在裸露的岩体上无法种植植物时，藤本等植物可作为在喀斯特地区岩石裸露率高的区域种植物种。目前，植物生态策略的研究越来越倾向于一些可测量的植物功能性状，如比叶面积与叶干物质高含量等因子之间的权衡比对，已被全球广泛接受和认同。但是，关于不同科类群间植物叶性状的系统报道尚不多见，植物叶性状在不同空间尺度上的比较研究相对较少，针对不同尺度叶性状间关系是否有差异及其机理问题，以及叶性状间相关性是否会随空间尺度的变化而呈现有规律的变化，都尚未定论。因此，进一步系统地研究不同植物性状在环境梯度下的变化情况以及探讨叶片的光合特征与其它叶性状因子之间的关系，从更深层次上理解不同地区植物与环境的作用关系的研究是必要的。

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