关于用育种值提升一般配合力分析水平的研究

摘   要：从多年多点配合力模型构建分析入手，得出了植物育种配合力模型与动物育种动物模型，在数量遗传学效应方面殊途同归。提出了植物育种值模型，并对如何使用模型提高植物一般配合力分析水平进行了分析探讨。

关键词：一般配合力;育种值;数量遗传学; BLUP

文章编号： 1005-2690（2019）01-0092-02       中圖分类号： S333.6       文献标志码： A

育种值（Breeding value）在动物育种中广泛使用，甚至是动物育种学最重要的教学内容之一[1，2]，而植物育种尤其玉米育种，多采用配合力理论[3，4]指导实际育种工作，育种值和配合力都在育种实践中取得了很好的育种结果。无论植物育种还是动物育种，都是对基因的选择，在解决多年多点配合力分析问题时，笔者发现一般配合力和育种值在模型构建上一致，进而提出了适用于植物育种的植物育种值模型来提升一般配合力的计算分析水平。

1   多年多点配合力分析问题

对一个群体进行过一次以上的配合力试验，如异地安排试验进行穿梭育种，如何解决多年多点配合力试验数据分析问题？很显然，多年多点配合力试验可以提供更丰富、更准确的试验信息，这对亲本选择意义重大。

依据线性模型的效应可加性，多年多点配合力试验，可以分离的效应中包含年度效应、地点效应、一般配合力效应（General Combining Ability， GCA）、特殊配合力效应（Special Combining Ability， SCA）。单一年度单一地点的配合力试验是多年多点配合力试验的特例。在单一的配合力试验中，年度效应、地点效应因为无法有效分离，混杂在其余效应中。线性混合模型中固定效应可设多个，随机效应多设为一个，为保持跟一般配合力定义一致，将模型中的GCA构建为随机效应（Σ效应=0）。在育种实践中，一个配置好的杂交组合不种出来，无法知道其真实生产表现，一般认为这与SCA有关，因此玉米育种多采用GCA选择亲本自交系，采用SCA寻找优良组合，这也意味着SCA在育种选择方面事实上失去了计算意义。因而模型应侧重GCA，于是用年度效应、地点效应取代模型中的SCA。

得到了多年多点配合力分析模型：

Y=μ+年度效应+地点效应+GCA+误差

其中：年度效应、地点效应均为固定效应，GCA为随机效应。

跟动物育种中的动物模型进行比较，动物模型：

Y=μ+bj+a+e

模型中bj：第j个系统环境效应，为固定效应;

a：加性遗传效应（育种值），为随机效应;

e：随机残差。

多年多点配合力分析模型中，年度效应和地点效应均属于环境效应，于是植物多年多点配合力模型和育种值动物模型两者模型一致。两个模型的区别仅在于同为随机效应的，一个是一般配合力，另一个是育种值。

植物领域一般配合力使用，一直依据其定义（gi= yi.-y..）进行计算，20世纪90年代，美国开始在植物育种上尝试采用BLUP分析方法[5]，所用分析模型包含了GCA和SCA效应，没有包含年度和地点效应。模型效应线性可加的情况下，应力求效应的生物学意义明晰，因此年度和地点效应有必要在模型中单独列出进行准确分离，这符合植物开放式生产环境的特点，也与生物统计方差分析的效应分离思路一致。考虑一般配合力（基因加性效应）对育种选择的重要作用，笔者提出了以育种值为随机效应的线性混合效应模型——植物育种值模型[6]。

2   植物育种值模型

Y=μ+b年度+b地点+aj+e

Y：数据观测值;

μ：总体均值;

b年度：试验年度的效应，固定效应;

b地点：试验地点的效应，固定效应;

aj：第j个品种的育种值，随机效应;

e：随机残差。

考虑种群效应[7]的育种值模型：

Y=μ+b年度+b地点+hi+aij+e

Y：数据观测值;

μ：总体均值;

b年度：试验年度的效应，固定效应;

b地点：试验地点的效应，固定效应;

hi：第i个种群效应，固定效应;

aij：第i个种群第j个品种的育种值，随机效应;

e：随机残差。

动物育种发展出动物模型、公畜模型、公畜母畜模型、外祖父模型等，植物育种可以套用动物模型。但是考虑植物育种的特点，植物育种值模型更能反映植物育种数据特点。每个观测值可以从效应的角度，剖分为总体均值、不同年度效应、不同地点效应、不同种群效应、品种的育种值效应。对照数量遗传学的基本模型，可以发现BLUP线性混合模型特别适合计算育种值。加性遗传模型下，G=M+A，M为群体均值，A为加性效应，对应育种值。

表现型值P=基因型值G+环境效应E+随机误差e

基因型值G=群体均值M+加性效应A

3   模型使用分析探讨

3.1   育种值较配合力更符合数量遗传学模型

《植物育种的数量遗传学基础》在介绍1942年Sprague和Tatum提出的配合力育种时，是这样表述的：“所谓‘一般配合力’，指一个自交系或品种（纯合体）在一系列杂交组合中的平均产量（或其他经济性状）表现;所谓‘特殊配合力’，指根据一般配合力所预测的平均产量（或其他经济性状）的离差，或者说，和所有杂交组合的平均数比较而论，某一指定的杂交组合中所表现的产量（或其他经济性状）较之平均数为优或劣的结果。”

孔繁玲《植物数量遗传学》则直接用“配合效应”来介绍配合力：“通常把亲本在实际组配中的表现称为该亲本或该对亲本的配合力。一个亲本在其所有杂交组合中表现的平均配合效应称之为该亲本的一般配合力效应（GCA）。一般配合力反映特定亲本交配效应的平均水平。”

配合力是从计算的角度而不是从效应的角度给出的定义，找不到跟基因效应的直接联系，跟数量遗传学的效应模型也没有建立相应关联，这就造成了实际育种工作中对配合力的不同理解甚至滥用。依据一般配合力公式，获得的结果接近于亲代稳定遗传给子代的效应部分，亲代可稳定遗传效应部分，跟亲代基因有关，而加性效应是数量遗传学理论中可稳定遗传给子代的基因效应，就是育种值。数量遗传学对育种值分别给出了理论定义和实际定义，反映的就是要将数量遗传学效应模型和实际育种实践相结合的需要。

在植物分子育种领域，配合力概念彻底被育种值取代，因为直接面对基因的各种评价或者选择，就是各种基因效应，而跟育种选择密切有关的就是加性效应也就是育种值。

3.2   育种值模型对试验设计无特殊要求

配合力分析需要以配合力试验设计为基础，但是育种值模型却不受此限制。育种值模型可以用于分析专业的配合力试验，另外无须试验设计，依据材料系谱，仍然可以进行育种材料的育种值评价。

3.3   育种值模型在计算方法上优于配合力模型

相比一般配合力，结合材料间亲缘关系的BLUP育种值模型，可以更准确计算材料的育种价值。

一般配合力的计算基于配合力的定义（gi=yi.-y..），没有分离年度效应、地点效应，计算简单，不能分析多年多点配合力数据。育种值模型，将育种值设定为随机效应，其余地点、年度、种群设为固定效应，更符合植物育种实际情况。充分考虑材料间的亲缘关系，构建出了亲缘关系A矩阵，A矩阵相比配合力试验的父、母本组配设计，可以更全面、更准确地反映材料亲缘关系，采用线性混合模型对育种值求解，从而可以更准确地计算基因加性效应。

借助育种值模型，可以做到数据积累越多，对育种材料的育种价值把握越准确，这对育种工作尤为重要。

3.4   建议用育种值提升一般配合力分析水平而不是完全替代或否定配合力

从育种值模型看，模型主要改进的是一般配合力的分析水平，不涉及特殊配合力，因此主张用育种值提升一般配合力分析水平，而不是去完全替代配合力，更不是否定配合力。

以玉米育种为例，当下育种者熟悉的育种路线是前期依据测验种决定的一般配合力选育自交系，后期利用杂种优势，发现有特殊配合力效应的材料组合。育种值模型使用，不改变任何育种安排，仅是对测配试验，用育种值模型分析方法替代原有的一般配合力分析方法，来进行试验数据分析。

张勤详细介绍了BLUP相关知识，张沅给出了动物育种值具体计算示例，配合力试验数据直接用育种值模型分析及结果比对可以参照《育种实用统计学》。

植物育种值模型作為一种新的育种数据分析方法，对一般配合力分析效果的提升还有待于育种实践的进一步检验。

参考文献：

[ 1 ] 张沅.家畜育种学[M].北京：中国农业出版社，2001.

[ 2 ] 张勤.动物遗传育种中的计算方法[M].北京：科学出版社，2007.

[ 3 ] 马育华.植物育种的数量遗传学基础[M].南京：江苏科学技术出版社，1982.

[ 4 ] 孔繁玲.植物数量遗传学[M].北京：中国农业大学出版社，2006.

[ 5 ] R Bernardo.Best linear unbiased prediction of the performance of crosses between untested maize inbreds[J].Crop Science，1996（36）：872-876.

[ 6 ] 李奉令.育种实用统计学[M].北京：中国农业大学出版社，2018.

[ 7 ] 王金玉，陈国宏.数量遗传与动物育种[M].南京：东南大学出版社，2004.

（收稿日期：2018-11-27）