烟叶淀粉研究进展

罗凯玉 付凯睿 田斌强

[摘要]烟叶淀粉作为天然产物，受到烟草品种、烟叶着生部位、生育期、生产技术、田间气候等多种因素的影响，其含量、结构和性质也发生变化。文章简单介绍淀粉对烟叶品质的影响，淀粉在田间积累的影响因素，阐述了烟叶采收与调制对淀粉含量的影响，重点综述了大田和调制期间酶活性和基因表达以及烟叶淀粉提取、结构和特性对烟叶品质的影响。

[关键词]烟叶淀粉;积累;转化;结构;性质;酶活性

中图分类号：S572 文献标识码：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.201910

新鲜烤烟烟叶淀粉含量最高可达总化学成分的40%。从成熟采收至调制完成，伴随着烟叶水分散失、变色、干物质转化与香味形成，烟叶淀粉不断降解，其结构和性质也发生变化。淀粉对烟叶吸食品质影响巨大，已有的研究认为，杂气与烟叶淀粉含量呈极显著正相关，也就是烟叶淀粉含量越大，杂气越多。烟叶烘烤过程中淀粉的降解转化规律、淀粉精细结构的变化及其与淀粉粒形态学特征之间的关系、转化产物多样性分析、烘烤条件与产物转化关系，这些与解析淀粉及烟叶吸食品质直接相关的研究还十分匮乏，通过研究与烟叶吸食品质的关联性对烟草品质提高和烘烤工艺优化具有重大理论和实践意义。

淀粉是烟叶中重要的储能物质，在烟株生长、调制、加工过程中不断发生变化，对这些过程产生重要的影响，也因为其对烟叶的品质产生重要影响，往往是烟叶化学成分评价中的重要指标。

1 淀粉对烟叶品质的影响

淀粉是烟叶中糖类物质的重要组成部分。鲜烟叶充分成熟时，淀粉累积量达到最高，生理成熟期和工艺成熟期之间物质转化使其组织结构更疏松[1]。水溶性糖含量高的烟叶，柔软富有弹性，色泽鲜亮，耐压不易破碎。

淀粉过多，会影响烟叶燃烧速度和燃烧的完全性及阴燃持火力，且燃吸时淀粉会产生焦糊气味，不仅对烟气有不良影响，还会使安全性下降[2]。胡海洲等[3]通过聚类分析发现烟气成分中总粒相物和焦油产生与淀粉含量存在显著的正相关。由淀粉分解产生的游离糖与氨基酸进行的美拉德反应产生大量香味物质，对烟叶的香味有重要影响[4-5]。糖碱比和施木克值是衡量烟叶内在和吸味质量重要指标，水溶性糖在裂解时呈酸性反应，可以醇和烟气，减少刺激[6-7]。除此之外，烟叶淀粉与甜度和透发性密切相关[8]。为此，适宜的淀粉含量是烟叶质量的重要体现。

然而由于多种原因，国内烤烟烤后淀粉残留量较高，国外优质烤烟淀粉含量为1%～2%，而我国烟叶中淀粉含量为4%～6%。董维杰等[9]认为，过低的淀粉含量影响烤烟感官质量和生产成本，王红刚等[10]研究发现淀粉含量低于4.65%，对烟叶感官品质无明显影响。目前大量研究表明，烘烤过程中淀粉降解会提高烟叶质量，在兼顾投入成本和烟叶质量情况下，淀粉含量降低多少，还需要探索。

2 烟叶淀粉在田间的积累

2.1 品种

不同烟草类型间烟叶淀粉含量有显著的差异，即使同一类型不同品种之间，由于遗传基础的差异，因此烟叶淀粉含量也不同[11]。一般认为，白肋烟、马里兰烟、雪茄烟等晾晒烟与烤烟相比含糖量低。同一类型烤烟在不同生长时期淀粉含量存在明显差异，而在整个生育期内淀粉含量的整体变化逐渐增加然后呈下降趋势，这是叶片衰老，内含物质被转化所致[12-13]。

2.2 部位

大田烤烟淀粉含量上部叶>中部叶>下部叶，上部叶光照强，通风好，光合作用固定碳多，淀粉积累量最高。打顶前，烟叶内营养物质大量用于生殖生长，不利于叶内干物质的积累。打顶后，淀粉含量有显著下降，随后急剧增长，在生理成熟期达到高峰，打顶对上部和中部叶淀粉含量影响较大，对下部叶无明显影响[1，14]。

2.3 海拔

随着海拔增加，气温不断下降，昼夜温差变大，高等植物生长周期变长，夜间呼吸消耗减少，干物质积累增加[15]。高林等[16]通过研究恩施州山脉不同海拔不同基因型烤烟，发现同一基因型烤烟随着海拔的升高，光合产物以及干物质积累的时间延长，淀粉含量增加，海拔和品种之间的交互作用对淀粉含量有显著影响。

2.4 施肥

施肥种类和数量不同与烟叶淀粉含量密切相关[17]。杨胜男[18]研究发现施用有机肥，影响淀粉合成关键酶基因的表达，从而使淀粉含量发生变化。生物炭可以有效改善土壤的结构、酸碱度。管恩娜[19]研究发现烤烟生长发育过程中内，各器官干物质积累量随施炭比例的增加呈先上升后下降的趋势。施用复合有机肥能够增强可溶性淀粉合成酶基因的表达，有利于淀粉在田间的积累[20]。

3 烟叶采收与调制对淀粉含量的影响

3.1 采收成熟度对淀粉含量影响

烤后烟叶淀粉降解不充分、游离糖类转化率偏低是影响中国烟叶质量的关键。王怀珠等[21]研究发现HD和K326不同成熟度中部叶淀粉含量均表现为适熟>尚熟>过熟，而烤后烟叶淀粉含量则表现为适熟<过熟叶<尚熟。烟叶过早采收，烟叶中干物质的量积累不足，组织结构紧密，烤后上等烟比例小。过熟烟叶积累的干物质被大量消耗，烤后内含物质转化量低。邓云龙等[13]通过探究HD和K326不同成熟度与烟叶品质的关系，发现准确把握采收成熟度对降低烟叶淀粉含量至关重要。由此可见，烤后烟叶淀粉降解不充分、游离糖类转化率偏低与采收烟叶成熟度密切相关。

3.2 不同调制方式对淀粉含量的影响

烟叶田间采收后需要干燥并伴随内含物转化过程，称之为烟叶调制，调制方式不同可将烟叶分为晾烟、晒烟和烤烟[22]。晒晾烟如白肋烟晾制时间长，一般为45～55d，总氮多，总糖少，调制后的白肋煙淀粉含量在3%左右，与烤烟截然不同[23]。

大量研究表明，在环境相对湿度较高，烟叶淀粉降解速度和降解量最大。宫长荣等[24]研究发现烤后烟叶淀粉残留量分别为高湿>低湿。王行等[25]研究发现烘烤起点温度不低于35℃，有利提高淀粉酶的活性，增加淀粉的降解速度。大量研究发现在变黄期和定色前中期淀粉大量降解，变黄期淀粉降解量可达70%，适当延长变黄时间和定色前期时间，可使淀粉充分降解[26-28]。烘烤过程中淀粉降解与相关酶活性有关，现行优化烘烤工艺降低淀粉是通过增加酶活性和添加外源酶，研究表明添加外源酶类降解淀粉是有效的[29-30]。0406CD72-EEA0-46EF-8985-A34B71961773

龚顺禹等[31]以烤烟HD和K326的中部叶为材料研究发现，采用低温低湿变黄，慢升温定色的烘烤工艺更有利于烟叶淀粉的降解。崔国民等[32]以K326为材料研究发现中温高湿变黄烘烤工艺，大幅度地降低烟叶的淀粉含量。张丽等[33]以K326为材料进行研究，认为中温中湿变黄烘烤工艺更有利于降低烟叶淀粉含量。由此可见，烤烟调制过程中淀粉发生的一系列变化是多因素作用的结果，与烟草品种、生长环境、成熟度、调制条件等因素有关。

3.3 调制过程淀粉的损耗

调制过程中烟叶大部分淀粉在酶作用下被转化为还原糖，还有一些中间产物如糊精和麦芽糖等。其中淀粉转化一部分单糖为细胞呼吸提供能量，维持生命活动。采摘后烟叶，由于断绝外界养分和水分供给，需要消耗自身积累有机物质来维持生命活动，因此这一过程称为饥饿代谢。白肋烟晾制时间长，呼吸作用消耗更多，淀粉损失量较大。烤烟烘烤期间干物质损失量为新鲜烟叶干物质总量的10%～20%[34]，烤烟变黄期时间长，呼吸代谢旺盛，干物质的损失量最大[35]。

4 烟草淀粉酶活性及基因表达

4.1 大田期烟草淀粉酶淀粉合成酶活性

淀粉酶和淀粉合成酶是烟叶大田期与烘烤阶段影响淀粉含量的两种关键酶。大田时期烟叶中淀粉含量的变化主要受淀粉合成酶的影响。由李洪勋等[36]对大田期烟叶淀粉合成酶活性变化研究可知，K326淀粉合成酶活性在移栽后40d缓慢上升，60d以后迅速升高，在90d即生理成熟期达到顶峰，而后缓慢下降至40d水平。而红花大金元（HD）则在80d便达到了顶峰。尽管不同品种酶活性顶峰不同，但是从生理过程看，两者实际上是一致的，都是在生理成熟是淀粉合成酶的活性达到高峰。

成熟期不同留叶数对淀粉酶活性也有影响，留叶数增多时，上、中部叶淀粉酶活性稍有下降[37-38]。

4.2 烘烤过程烟草淀粉酶活性

烘烤调制过程，温度和湿度是影响淀粉酶活性的主要因素之一[25]。随着烘烤进行，淀粉酶的活性逐渐升高，并先后达到2次活性高峰[39]，于36h前后达到第1次高峰，此时温度达到42℃～44℃，随后活性下降并在48h前后达到低谷，在定色期后期又开始上升，并于在干筋期即72h后达到第2次高峰，烘烤结束后酶的活性很快就降低。在酶活性达到第2次高峰时。尽管酶活性较高，但淀粉降解量却很少，近乎稳定。烘烤过程0～36h烟叶淀粉降解量与淀粉酶活性呈动态正相关，中后期相关性不明显，在烟叶水分为40%～45%，环境湿度70%以上时，酶活性高，淀粉降解快，此后无论淀粉酶活性高低与否，淀粉降解速率都缓慢，且在烟叶水分低于10%后，淀粉不发生降解[40]。

在相同烘烤条件下，烘烤过程中淀粉酶的活性随相对湿度升高而降低，在湿度高的情况下，烟叶不易失水，酶活性也相对较低[36]。为此保持一定湿度，且适当延长烘烤时间，有利于烟草淀粉酶的活性提高保持以及淀粉的降解，提升烟叶品质。

5 草淀粉的结构与特性

5.1 烟草淀粉的提取

直链与支链淀粉的提取一般采用氢氧化钠（碱）法或亚硫酸法。吴俊等[41-44]在探究煙叶的淀粉颗粒结构特征、透光率、晶体特性等微观进行研究时，为了烤烟中支链与直链淀粉比例对淀粉结构形态的影响，从中提取具有代表性的淀粉样品进行形态和结构分析。采用碱式提取的方法，将烟叶粉碎后使用0.3%的NaOH浸泡提取淀粉，过滤、离心后用50%乙醇洗涤，然后于30℃条件下烘干，最后再用衍射仪进行衍射。王涛等[45]通过测定不同影响条件下亚硫酸法提取法淀粉的提取率对烤烟烟叶淀粉的提取工艺优化研究旨在探究最佳提取条件，为烤烟淀粉结构特性研究提供基础。由上述研究可知，亚硫酸提取法各因素对烤烟淀粉提取率影响大小依次为亚硫酸浓度>浸提时间>液固比>亚硫酸浓度与液固比交互>液固比与浸提时间交互>亚硫酸与浸提时间交互。并得出烤烟淀粉最佳提取工艺条件为亚硫酸浓度0.19%，液固比为7，浸提时间16h，提取率最高可达33.5%。

根据吴玉萍等[46]的研究，采用高氯酸提取法较氢氧化钠提取法前处理简单、省时、节约样品、回收率稳定，灵敏度高。而行业标准中测定总淀粉含量采用的也是高氯酸提取-连续流动法测定。为此，在测定新鲜烟叶样品中直链淀粉、支链淀粉的测量以及大批量样品的快速定量分析时可以考虑采用高氯酸提取法进行实验分析，但从安全角度考虑且如需高纯度淀粉进行结构分析一般采用碱式提取法和亚硫酸提取法。

5.2 烟草淀粉结构与性质

淀粉精细结构是指直链淀粉、支链淀粉和脂类等化学成分的分子结构，是品质形成的主要物质基础[47]。对于烟草而言，支链淀粉是其主要成分，占总淀粉含量的70%，支链淀粉的分支化度较高，流体动力学半径较小，空间位阻也较小，调制过程中温湿度条件的异常变化会对支链淀粉的组分和结构产生重要影响，使淀粉的理化性质发生一系列的变化，并终反应在淀粉的降解特性上;直链淀粉占30%，形成的结晶区小，无定形区比例大，淀粉分散于水以后，容易吸水膨胀。支链与直链淀粉比例对烟草淀粉晶体晶相结构几乎没有影响，而且烤烟淀粉的相对结晶度与晶粒尺寸随支链淀粉所占含量的增加变化不明显;但随着淀粉中支链与直链淀粉比例的升高，出现圆球状淀粉颗粒的数量逐渐减少，菱形状淀粉颗粒的数量逐渐增多，并且颗粒表面上出现各向异性平面的现象[40-48]。

烟草淀粉是颗粒状的，在烟草细胞中一般单独存在，主要为圆球形和长圆柱状，个别呈不规则状，平均颗粒直径为3～4μm;长圆柱状和不规则形状的淀粉颗粒上存在明显的层状结构。烟叶淀粉颗粒的糊化起始温度较低，但糊化峰值温度、终止温度和糊化焓较高;热焓值随着结晶度的降低而降低。朱晓兰等[49]利用固体核磁共振波谱仪、粉末X-射线衍生仪和扫描电子显微镜研究了烤烟烟叶淀粉晶体的结构特性，算出烟叶淀粉晶体的相对结晶度和双螺旋含量分别36.1%和21.3%。0406CD72-EEA0-46EF-8985-A34B71961773

根据王涛等[50]的研究，淀粉颗粒中还存在一些非淀粉组分如水、脂肪、灰分、蛋白质，分别占淀粉含量12.51%、0.61%、1.59%和3.73%。烤烟烟叶淀粉中脂肪含量较谷物淀粉低，但远高于根茎类的马铃薯与木薯淀粉，它们都对于烟叶的品质有所影响。

淀粉的降解率受淀粉组分、直链与支链的比例结构、淀粉颗粒大小晶体结构等因素的综合影响。

6 展 望

已有研究侧重于不同烘烤时期测定烟叶淀粉含量，但因为烘烤后期温度较高，淀粉自身性质受到自身复杂环境的影响，淀粉可能发生糊化与蛋白质等发生交联，造成淀粉提取困难，影响分析。糊化温度以下、环境温度以上长时间的烘烤过程也可能造成淀粉预糊化，带来同样影响。在没有对其性质进行深入研究的状况下，很难对其结构性质与烟叶吸食质量关系进行科学分析。也有大量研究是从烘烤工艺的不同时期取出烟叶、再提取淀粉酶的办法，尽管这是在真实的烘烤过程中进行研究，但不同次提取物的有效成分差异较大，影响结果的分析和结论，并且固定烘烤条件下研究结论反过来对指导生产意义不大。

烤烟调制过程中淀粉发生的一系列变化是多因素复杂作用的结果，与烟草品种、生长环境、成熟度、调制条件等因素有关。在调制过程中，烟叶的淀粉含量、结构等性质均发生变化，这与其吸水性、膨胀特性直接有关，也与粘结性、柔软性和光泽密切相关。对于烤烟淀粉在调制过程中的变化，大量研究主要集中在如何调控温度、湿度等环境因子降低淀粉含量等方面，忽略了淀粉的存在形态，没有将淀粉体结构、结晶特性结合起来研究，缺少对烟草吸食品质相关化学组分进行深入分析[47，51]。

每年烟草行业内会获取大量有关淀粉的数据，在大数据时代背景下，能否将这些数据进行整合分析，使其服务于生产，是非常值得探讨的课题。

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Research Progress on Tobacco Leaf Starch

Luo Kaiyu，Fu Kairui，Tian Binqiang

（College of Tobacco Science，Henan Agricultural University，Zhengzhou，Henan 450002）

Abstract： As a natural product，tobacco leaf starch is affected by various factors， such as tobacco variety， tobacco growing site， growth period， production technology， field climate and so on， and its content， structure and properties have also changed. In this paper， the effects of starch on tobacco quality and the factors affecting starch accumulation in the field were briefly introduced. The effects of harvest and modulation on starch content in tobacco leaves were described. the effects of enzyme activity and gene expression， starch extraction， structure and characteristics on tobacco quality were reviewed in detail.

Key words：tobacco leaf starch，accumulation，transformation，structure，properties，enzyme activity0406CD72-EEA0-46EF-8985-A34B71961773