植物花期调控影响因子研究

李红艳 翟赛亚

一、开花机理

（一）温度对成花的影响

温度主要通过影响光合作用、呼吸作用和物质的转化及运输等从而间接影响花芽的分化。温度对植物成花的影响是多方面的，除了低温影响之外，还有高温、昼夜温差及热击处理的影响。低溫是春化作用的主要条件，春化作用本身并不能诱导开花，只是为开花作准备，其感受部位在茎端。春化促进开花与DNA甲基化水平的降低有关，而且甲基化水平降低的程度与促进开花的效果呈正相关，说明春化促进开花可能是由于对诱导开花非常重要的基因或基因启动因子的去甲基化引起的。GA可以替代低温诱导某些植物成花。研究表明，低温诱导成花时可能与内源腐胺和吲哚乙酸（IAA ）水平变化有关。春化作用的原理是低温引起生长点的细胞原生质透性增强，改变了多种酶活性及活化与开花有关的基因。高温因植物不同对成花的影响也不同，有的抑花、有的促花，高温促花可能是因为促进了乙烯的合成。还有研究认为，磷脂组成、多胺参与及过氧化物同工酶的变化都可能在温度对植物成花的影响中起作用。人们对温度影响成花的研究正在深入，可以看出温度对花的诱导及形成的影响可引发一系列相应反应。

（二）光对成花的影响

一般认为，植物对光照的反应是由成熟的叶片所接受的，经过光照刺激后叶片内会产生某种刺激开花的物质或信号，然后被运至顶端的分生组织，刺激并启动顶端分生组织细胞内决定开花诱导基因的表达，促成植物的成花决定态，最终导致花芽分化。光在植物由营养生长向生殖生长转变过程中的作用与光受体有关。光受体本身或与其有关的一些物质之间会形成某种平衡，如果日长和夜长发生变化，这种平衡就会被破坏，结果会使一些促进或抑制开花的基因表达，进而启动或抑制开花进程。现已证明，光对植物的作用与三种光受体有关，即光敏色素感受红光和远红外光，隐花色素感受蓝光和紫外光，还有一个未知光受体感受紫外光。不同光质对植物开花效应不同，光质的变化能够提供周围环境的信息。叶绿素吸收红光，植物反射的光中，红光/远红外光降低。远红外光比例升高是周围竞争的信号，使植物在拥挤的环境中能加速开花。

（三）激素对开花的调节

在植物激素中，GA影响成花的效应最大，它曾被认为是开花素，但也因为材料不同，产生的效果也不同。而且GA1和GA3的促茎作用和促花作用正好相反。光温和激素对开花的影响是相互关联的，经光温处理或植物激素处理，可引起植物内部的生理生化反应，从而促使植物芽内的各植物激素间达到一种有利于成花的平衡状态。植物激素的这种平衡状态引起作为“第二信使”的多胺大量合成，开花基因也得以表达，并向成花部位调配营养物质导致特殊蛋白质（包括酶）的合成，促使花原基的形成和分化。

二、花期调控技术

目前，对植物花期调控所采取的措施主要集中在两个方面：一方面，应用化学药品或激素及肥料对园艺花卉、蔬菜等的花期进行调控;另一方面，改变植物所接受的温度和光照来进行花期调控，主要应用在花卉生产上。

（一）温度处理

大部分越冬休眠的多年生草本花卉和木本花卉以及越冬期呈相对静止状态的球根花卉，都可以采用温度处理。低温处理时期，有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。如在春季自然气温未回升前，对处于休眠的植株给予1～4 ℃的人为低温，可延长休眠期，延迟开花。根据需要开花的日期、植物种类与当时的气候条件，推算出低温后培养至开花所需天数，从而来决定停止低温处理的日期。利用高温解除春化控制某些植物开花，如当归为二年生药用植物，当年收获的块根质量差，不宜入药，如在第1年将其块根挖出，储藏在高温下使其不通过春化，就可减少第2年的抽薹率，从而获得较好的块根，提高产量和药用价值。

（二）光照处理

对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。不同花卉种类对光照强度的反应也不相同，对阴性花卉、中性花卉、阳性花卉的光照强度应由弱到强。花芽在发育过程中对日照长短及光强、光质也有一定要求。一般在实践应用中，温度、光照、积温可协调影响植物开花进程，并在植物的成花过程中产生重要影响。

（三）植物生长调节剂处理

植物生长调节剂对调节植物开花的作用十分明显。在促进开花方面，对部分花卉施用赤霉素可使开花期提前，如火鹤、八仙花、仙客来、康乃馨等;在秋季或冬季施用烯效唑处理球茎属植物，可诱导其在冬季或早春开花。在抑制开花方面，如施用多效唑和矮壮素能使宝巾花、菊花等推迟开花，并延长花期;赤霉素可抑制多种果树的花芽分化，如在花芽诱导期对碧桃和油桃施用赤霉素，可减少它们的开花数量。另外，生长素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸等生长物质也被用来调控果树与花卉的花期。

（四）栽培措施调控

在花芽分化过程中，应用碳氮比（Carbon-nitrogen ratio，C/N）理论采用促花或抑花措施调节植物体内碳氮化合物质量分数的变化，进而起到调节花芽分化的例证也很多。但并不是所有植物都适用该理论。

1.控制植物生长的开始期。植物必须要有一定的营养生长、积累开花所需的物质和能量，然后才能进行花芽分化，完成由营养生长向生殖生长的转化。因此，可以调节植物生长的开始期，如调节植物的种植期和繁殖期来调节花期。对一年生花卉而言，可采用分期分批播种达到推迟花期的目的。

2.园艺措施。采用修剪、环割等园艺措施是传统的促进花芽分化的调控技术，其原理是调节营养物质的分配，使C/N增加，从而达到促进开花结实的目的。如对有些草本花卉摘心，可控制花期;修剪能有效抑制植物的生长，相对延缓它们的发育进程，从而控制花期。

3.水分管理。不同植物的花芽分化对水分的需求不同。如稻麦孕穗期，水分不足会导致颖花退化。而对有些植物而言，适度干旱可提高植株C/N，有利于其花芽分化。阴雨天气湿度较大、温度较低、光照不足等都会延长植株的营养生长，花芽分化受阻，从而延迟开花。某些观赏植物，在其生长期间控制水分，可促进花芽分化。

4.施肥处理。施肥包括土壤施肥、叶面喷施和二氧化碳气态施肥。花器官形成需要大量的蛋白质，氮素是花和花序发育所必需的营养元素。氮素营养不足，花芽分化缓慢且花量少，在一定范围内氮素能增加花量。但是氮素过多，C/N失调，植株贪青徒长，花反而发育不好。增施磷肥，可增加花数;缺磷则抑制花芽分化。因此，在农业生产上可在植物敏感期喷施不同的必需元素进行处理。

影响植物开花的因素众多，有起主导作用的，也有起辅助作用的，但都必须在遵循植物生长发育规律的前提下，再加以综合利用各种外界条件，促使植物的生长发育达到开花的要求。