贵州黄牯山自然保护区兽类多样性及特征分析

杨朝辉 李光容 张明明

摘要：【目的】了解貴州黄牯山自然保护区兽类资源群落组成结构、分布特征及其威胁因素，为保护区制定出更合理的保护和管理措施提供理论依据。【方法】综合采用样线调查法、红外相机陷阱法、铗日法、网捕法及非诱导性访问调查法，结合历史资料及相关文献对贵州黄牯山自然保护区的兽类资源进行调查收集，并对保护区内的兽类资源丰富度、与邻近保护区物种相似度进行对比分析。【结果】在贵州黄牯山自然保护区共统计到兽类45种，隶属于8目20科，其中，国家I级保护物种2种（云豹和林麝），国家II级保护物种7种（猕猴、藏酋猴、穿山甲、水獭、小灵猫、斑林狸和中华鬣羚），我国特有种4种（贵州菊头蝠、藏酋猴、林麝和滇绒鼠）;列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN）濒危（EN）等级物种4种（穿山甲、水獭、云豹和林麝），易危（VU）等级物种7种（贵州菊头蝠、小灵猫、斑林狸、豹猫、小麂、毛冠鹿和中华鬣羚），近危（NT）等级物种8种（中鼩鼱、藏酋猴、黄腹鼬、猪獾、狗獾、鼬獾、花面狸和赤麂）;列入CITES附录I的物种5种（穿山甲、水獭、斑林狸、云豹和中华鬣羚），CITES附录II的物种4种（猕猴、藏酋猴、豹猫和林麝）。贵州黄牯山自然保护区与梵净山国家级自然保护区的Jaccard相似性系数较高（Cj=0.64），兽类资源组成成分中等相似;与佛顶山国家级自然保护区的Jaccard相似性系数极高（Cj=0.75），兽类资源组成成分极其相似。【结论】贵州黄牯山保护区兽类资源较丰富，但受人为干扰较严重，相关管理部门应做好保护管理工作，并完善相应的管理法规，给予野生物种和生态环境更合理的保护。

关键词： 兽类;物种组成;生态类型;多样性;Jaccard相似性系数;贵州黄牯山自然保护区

中图分类号： S862                                文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）11-2567-09

Species diversity and characteristics of mammals in Guizhou Huanggushan Nature Reserve

YANG Zhao-hui1， LI Guang-rong2， ZHANG Ming-ming1，2*

（1College of Forestry， Guizhou University， Guiyang  550025， China; 2Research Center for Biodiversity and Natural Conservation， Guizhou University， Guiyang  550025， China）

Abstract：【Objective】To further understanding the composition of mammal community and species diversity， and the threat factors in Guizhou Huanggushan Nature Reserve， and provide scientific support for the conservation and mana-gement of the reserve. 【Method】Line transect，infrared camera trapping， trapping day，net trapping and non-inducing interview were used， and related articles and reviews were collected to investigate the mammal species in Huanggushan Nature Reserve， and abundance of mammals species in the reserve and species similarity compared to neighbour reserves were analyzed. 【Result】The result showed that 45 species belonging to 8 orders and 20 families were recorded，including 2 species under class I national protected species（Neofelis nebulosi and Moschus berezovskii），7 species listed as class II national protected species（Macaca mulatta， M. thibetana， Manis pentadactyla， Lutra lutra， Viverricula indica， Priono-don pardicolor and Capricornis milneedwardsii），4 endemic species of China（Rhinolophus rex， Macaca thibetana， Moschus berezovski and Eothenomys eleusis），4 species listed in the International Union for the Conservation of Nature（IUCN） Red List of endangered（EN）species（Manis pentadactyla， Lutra lutra， Neofelis nebulosi and Moschus berezovskii）， 7 vulnerable（VN） species（Rhinolophus rex， Viverricula indica， Prionodon pardicolor， Prionailurus bengalensis， Muntiacus reevesi， Elaphodus cehalophus and Capricornis milneedwardsii） and 8 near threatened（NT） species（Sorex caecutiens， M. thibetana， Mustela kathiah， Arctonyx collaris， Meles meles， Melogale moschata，Paguma larva-tta and M. vaginalis）. There were 5 species listed in the CITES appendix I（M. pentadactyla， L. lutra， P. pardicolor， N. nebulosi and C. milneedwardsii） and 4 species of CITES appendix II（Macaca mulatta， M. thibetana， Prionailurus bengalensis and Moschus berezovskii）. Jaccard similarity analysis showed that the mammal communities in Huanggushan Nature Reserve and Fanjingshan National Nature Reserve were moderately similar（Cj=0.64），while the mammal communities was in high similarity（Cj=0.75） in Huanggushan Nature Reserve and Fodingshan National Nature Reserve. 【Conclusion】It shows that the mammal resources are abundant in Huanggushan Nature Reserve， but they are seriously disturbed by human activities. The management departments of the Huanggushan Nature Reserve should take corresponding measures， and improve the management laws and regulations in order to protect wildlife and its habitat more efficiently.

Key words： mammals; species communities; ecotype; diversity; Jaccard similarity index; Guizhou Huanggushan Nature Reserve

0 引言

【研究意义】随着经济社会的快速发展及生态资源利用的加剧，生态环境不断恶化，大量野生动物正面临着严重的生存危机（章书声，2013）。自然保护区是人类为了加强生物多样性保护而划定的特殊管理区域，是野生动物的有效避难所（李晨韵等，2014）。野生动物类群中兽类是区域生物多样性的重要指示类群（Avenant，2011），能及时反映自然生态系统及人类干扰等环境因素的变化（Morrison et al.，2007），而生物多样性调查是自然保护区管理的重要工作（Burton et al.，2015），有助于了解生物多样性的现状、动态变化及面临的威胁，对加强区域生物多样性保护和管理具有重要意义。【前人研究进展】传统的野生动物调查主要使用样线法（Stephens et al.，2006）、样点法和访问调查法等（包欣欣和刘丙万，2018），根据所见动物实体、足迹、粪便和采食痕迹等来确定调查对象（刘佳等，2018），能直接或间接记录调查物种的数量、分布、活动规律及人为干扰情况（周鸭仙等，2019）。采用传统方法研究小型兽类，通常调查并分析其取食、转移、储存及筑巢等过程，以探索兽类在森林更新、物质循环和能量流动等方面所发挥的具体作用（付长坤等，2016）;而对于大中型兽类，通过样线法调查其种群动态及区域环境，能有效反应其栖息地质量及受威胁的情况（孙治宇等，2007），但传统的调查技术和方法在资源本底清查及常规监测方面存在主观性强和重复性差等缺陷（肖治术，2019），且易对野生动植物产生干扰，难以对活动隐蔽、偏夜行性及种群数量较低的物种进行有效评估。近年来，红外相机技术在我国自然保护区兽类资源监测和科学研究中得到大力发展与应用（Li et al.，2010;肖治术等，2019），因该技术成本低、干扰性小、准确度高，且可全天候监测，已广泛用于野生动物种群密度评估（李晟等，2014）、本底资源调查（肖文宏等，2014）、动物行为学研究（薛亚东等，2014）、生物多样性监测及保护管理等领域（Wang et al.，2006;胡茜茜等，2018），有效弥补了传统调查方法的不足。【本研究切入点】贵州黄牯山自然保护区于1992年成立，主要保护对象为野生动植物及其生态环境，目前在保护区内开展的动物调查研究较少，仅有少量针对植物方面的调查研究（苗丛丛等，2017;王瑶，2018）。为了制定更合理的贵州黄牯山保护区保护和管理措施，营造良好的野生动植物生存环境，急需对保护区的兽类资源进行综合性调查研究。【拟解决的关键问题】通过对贵州黄牯山自然保护区进行系统调查，全面了解保护区内兽类资源群落组成结构、种群分布现状和栖息地选择变化，分析其受威胁或潜在威胁的主要因素，进而有针对性地提出管理意见，为保护区制定出更合理的保护和管理措施提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 研究地概况

贵州黄牯山自然保护区（东经108°30′～109°06′，北纬27°27′～27°58′）在我国动物地理区划上属于东洋界—中印亚界—华中区—西部山地高原亚区（张荣祖，2011），是连接黔东北部与黔东南部生物多样性关键区间的重要“生态廊道”保护区，地处贵州省铜仁市江口县，系贵州高原向湘西丘陵过度的斜坡地带，总面积1869 km2（陈云飞和苟光前，2017）。贵州黄牯山自然保护区属亚热带季风湿润气候，降雨充沛，光照充足，四季分明，无霜期长，具有良好的自然生态系统（王瑶，2018），且孕育有白颈长尾雉（Syrmaticus ellioti）、雀鹰（Accipiter nisus）、红腹锦鸡（Chrysolophus pictus）、藏酋猴（Macaca thibetana）、水獭（Lutra lutra）、珙桐（Davidia involucrata）和水杉（Metasequoia glyptostroboides）等大量珍稀濒危野生动植物。本次调查共涉及背禾村、江溪屯村、泗渡村、中练村、洪坪村和地落村等4个乡（镇）的25个村（图1）。

1. 2 调查方法

依据贵州黄牯山自然保护区的植被及地质类型、保护区功能性质和兽类物种的生物学特征，按照自然保护区野生动物调查技术规程（分层抽样及布设主要调查线路）等要求，调查主要采用红外相机监测法、样带法、铗日法、网捕法和非诱导式访问调查等方法。

1. 2. 1 樣线法 根据贵州黄牯山自然保护区的重点考察区域设定调查线路，设定的线路尽量覆盖保护区内不同的生境和海拔区间，总共布设14条调查样线（图1），样线宽度以可视范围内的兽类实体或痕迹点到样线的垂直距离计算（郭建和胡锦矗，1999）。设定单侧垂距为25 m，样线总长度为91.98 km。以3～5人为一个调查小组，通过观察样线两侧25 m以内的兽类实体、活动痕迹、粪便、卧迹及巢穴等信息，记录于相关的表格中，同时记录其生境类型及GPS等位点信息，覆盖面积约4.60 km2。

1. 2. 2 红外相机陷阱法 兽类物种大多具有夜行性特点，昼伏夜出，加之其具有灵敏的嗅觉，生性机警，在白天很难发现其实体活动，难以对种群数量较低或隐蔽活动的物种进行有效的监测和评估（OConnell et al.，2011）。为此，本次调查采用红外相机陷阱法对保护区大中型兽类进行监测，共布设10台红外相机，监测时长358 d（2016年3月5日—2017年5月4日），相机拍摄照片共计556张，视频32段，得出兽类RAI值为14.17。

1. 2. 3 铗日法和网捕法 小型兽类（啮齿类和食虫类）主要采用铗日法进行调查，选择在营地周边的林地、灌丛地和农用地（含新弃耕地、菜地和农田）三大类型地类中布铗，可选择洞穴或谷草堆为布设点，以花生、玉米及生肉类等为饵进行诱捕;每铗间距5～10 m，各条样线于傍晚放置30个鼠铗，次日查看捕获情况，每个布设点通常进行3个连续铗日/夜。翼手目等物种选择在保护区内的岩洞采用网捕法进行调查。小型兽类与翼手目物种调查均按时间与生境类型记录捕获率、数量和种类，并测量及记录捕获物的相关体征。铗日法共计380个工作日，采集到62个小型兽类标本，识别出7个物种;调查洞穴15处，捕获翼手目标本3个物种[大耳菊头蝠（Rhinolophus macrotis）、贵州菊头蝠（R. rex）和大蹄蝠（Hipposideros armiger）]。

1. 2. 4 非诱导式访问法 考虑到兽类物种可见率较低和调查时间短暂，对保护区内及周边村寨中对林区情况较熟悉的护林员、居民和有经验的猎户进行访谈，通过图鉴照片指认对比，收集被发现或被捕获的物种数据，访谈内容包括捕获或发现的时间、地点、频率、数量、大小（cm）及重量（kg）等，剔除捕获或发现时间过长（>10年）的數据。访谈数据需尽可能得到他人证实，同时查看居民家中保存的皮张、足爪和头骨等兽类标本，以确定保护区过去和现在可能存在的兽类种类及数量。调查期间共进行48人/次的访问调查。

1. 3 统计分析

保护区兽类物种识别与分类参照《中国哺乳动物种和亚种分类名录与分布大全》（蒋志刚等，2015）及《中国兽类野外手册》（Smith和解焱，2009），区系划分标准及我国特有种和我国准特有种参照《中国动物地理》（张荣祖，2011）进行划分，国家保护级别参照《国家重点保护野生动物名录》进行划分，CITES附录级别参照《濒危野生动植物种国际贸易公约（2016）》进行划分。

物种相似性采用Jaccard相似性系数（Real and Vargas，1996）进行分析，计算公式为：

Cj=c/（a+b-c）

式中，Cj为群落A与群落B的相似性系数，a、b分别代表群落A和群落B的物种数量，c代表群落A和群落B的共有物种数。0.75≤Cj≤1.00表示群落物种组成成分极其相似;0.50≤Cj<0.75表示群落物种组成成分中等相似;0.25≤Cj<0.50表示群落物种组成成分中等不相似;0≤Cj<0.25表示群落物种组成成分极不相似。

贵州黄牯山自然保护区与贵州省北部的梵净山国家级自然保护区毗邻，其植被与地貌类型近乎相似（王河锦等，2019）;同时与西南部的佛顶山国家级自然保护区均属于武陵山系，在地理与环境因子上无明显差异（粟海军等，2013）。基于自然生态系统的可比性，将贵州黄牯山自然保护区与梵净山国家级自然保护区和佛顶山国家级自然保护区作对比，分析其兽类资源的相似性。

2 结果与分析

2. 1 物种组成

通过实地调查并记录相应野外数据，采集相关标本，结合实地访谈并查阅相关文献资料。在贵州黄牯山自然保护区共统计到兽类45种，隶属于8目20科（表1），占贵州省兽类记载总数（罗蓉和黎道洪，2001）的1.69%。其中，啮齿目最多（5科16种），占保护区兽类总数的35.56%;食肉目次之（3科11种），占保护区兽类总数的24.44%;偶蹄目（4科6种）与翼手目（3科5种）较稳定，偶蹄目占保护区兽类总数的13.33%，翼手目占保护区兽类总数的11.11%;食虫目和灵长目物种较少，食虫目2科3种，占保护区兽类总数的6.67%，灵长目1科2种，占保护区兽类总数的4.44%;鳞甲目和兔形目物种最少，在保护区内这2个类型的物种均只发现1种，各占保护区兽类总数的2.22%。

2. 2 物种区系特征与分布型

贵州黄牯山自然保护区内兽类物种相对丰富，45个兽类物种组成（表1）中，无完全古北型物种，27个种隶属于东洋界，占保护区兽类总数的60.00%，广布种18种，占保护区兽类总数的40.00%。整体而言，保护区内东洋界物种占绝对优势。贵州黄牯山自然保护区共计有8个分布型物种，其中，东洋型物种最丰富（21种），占保护区兽类总数的46.67%;南中国型次之（12种），占保护区兽类总数的26.67%;古北型物种8种，占保护区兽类总数的17.78%;不易归类型物种2种，占保护区兽类总数的4.44%;云贵高原型和喜马拉雅—横断山区型物种均为1个种，各占保护区兽类总数的2.22%;不易归类型物种其分布不具规律性，本研究将长指鼠耳蝠（M. longipes）划分为不易归类型物种，但也有学者将其划分为古北型物种。滇绒鼠（E. eleusis）原划分为喜马拉雅—横断山区型物种，但随后在云贵高原也有分布，又增划云贵高原型物种，本研究将其归为前者。

2. 3 珍稀保护物种

2. 3. 1 国家重点保护物种及三有物种 在贵州黄牯山自然保护区的45个兽类物种组成（表1）中，国家重点保护物种9种，占保护区兽类总数的20.00%，其中，国家Ⅰ级保护物种2种[云豹（Neofelis nebulosa）和林麝（Moschus berezovskii）]，国家Ⅱ级保护物种7种[猕猴（Macaca mulatta）、藏酋猴、中华穿山甲（Manis pentadactyla）、水獭、小灵猫（Viverricula indica）、斑林狸（Prionodon pardicolor）和中华鬣羚（Capricornis milneedwardsii）]。列入国家保护的有益或有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录（三有名录）18种，占保护区兽类总数的40.00%。此外，贵州菊头蝠（Rhinolophus rex）、藏酋猴、林麝、小麂（Muntiacus reevesi）和滇绒鼠为我国特有种，毛冠鹿（Elaphodus cehalophus）、拟家鼠（Rattus pyctoris）和中华姬鼠（Apodemus draco）为我国准特有种。

2. 3. 2 IUCN红色名录与CITES附录物种 根据世界自然保护联盟（IUCN）物种红色名录等级进行分类，在调查记录的45种兽类物种中，濒危（EN）等级有4种（中华穿山甲、水獭、云豹和林麝），占8.89%;易危（VU）等级有7种[贵州菊头蝠、小灵猫、斑林狸、豹猫（Prionailurus bengalensis）、小麂、毛冠鹿和中华鬣羚]，占15.56%;近危（NT）等级有8种[中鼩鼱（Sorex caecutiens）、藏酋猴、黄腹鼬（Mustela kathiah）、猪獾（Arctonyx collaris）、狗獾（Meles meles）、鼬獾（Melogale moschata）、花面狸（Paguma larvatta）和赤麂（Muntiacus vaginalis）]，占17.78%。在调查记录物种中，列入濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）的兽类有9种，占保护区兽类总数的20.00%，其中，列入CITES附录Ⅰ的物种有5种（占11.11%），分别为中华穿山甲、水獭、斑林狸、云豹和中华鬣羚;列入CITES附录Ⅱ的物种有4种（占8.89%），分别为猕猴、藏酋猴、豹猫和林麝。

2. 4 兽类生态类型

根据兽类生活习性，可将贵州黄牯山自然保护区45种兽类划分为7种生态类型：（1）以中华竹鼠（Rhizomys sinensis）为例，大部分活动时间处于地下洞穴内，主要以竹根、地下茎和竹笋为食，地面活动时间偏少且近乎为夜间活动，将其划分为地下生活型物種，保护区内仅此1种为地下生活型物种，占保护区兽类总数的2.22%;（2）以豪猪（Hystrix hodgsoni）为例，多善于掘土穴居，同时在地面觅食，将此类型物种划分为半地下生活型物种，保护区内有穿山甲、食虫目物种、獾类及大部分鼠类等17种半地下生活型物种，占保护区兽类总数的37.78%;（3）以偶蹄目物种为例，主要活动范围及栖息地均处于地面，将此类型物种划分为地面生活型物种，保护区内主要有偶蹄目、大中型食肉目及兔形目等12种地面生活型物种，占保护区兽类总数的26.67%;（4）以松鼠科物种为例，亦见于次生林、砍伐迹地及丘陵台地、灌木林、竹林、乔木和竹林混交林等植被环境，主要营树栖生活，较少于地面活动，将此类型物种划分为树栖型物种，保护区内有赤腹松鼠（Callosciurus erythraeus）、隐纹花松鼠（Tamiops swinhoei）、珀氏长吻松鼠（Dremomys pernyi）和红白鼯鼠（Petaurista alborufus）等4种树栖型物种，占保护区兽类总数的8.89%;（5）以灵长目为例，大多时间活动于乔木等林分或攀援于悬崖灌木上，也常在地面觅食，将其划分为半树栖型物种，保护区内有猕猴、藏酋猴、黄腹鼬和黄鼬（Mustela sibirica）等4种半树栖型物种，占保护区兽类总数的8.89%;（6）以水獭为例，善于游泳和潜水，主要活动于河流、湖泊或两岸林木繁茂的小溪地带，栖息于天然岩洞或自掘的洞穴中（洞穴出入口隐蔽于水体下侧），将此类型物种划分为半水栖型物种，保护区仅此1种半水栖型物种，占保护区兽类总数的2.22%;（7）以翼手目为例，该类物种主要表现为夜行性，常栖息于阴凉半潮湿岩洞内，将其划分为岩洞栖息型物种，保护区主要有5种该类型物种，占保护区兽类总数的11.11%。可见，半地下生活型物种较地面生活型物种更丰富。

2. 5 兽类资源比较分析结果

贵州黄牯山自然保护区与梵净山国家级自然保护区（巫仁霞，2017）的共有兽类44种，与佛顶山国家级自然保护区（粟海军等，2013）的共有兽类42种。通过Jaccard相似性系数计算得出，贵州黄牯山自然保护区与梵净山国家级自然保护区的Jaccard相似性系数较高（Cj=0.64），兽类资源组成成分中等相似;贵州黄牯山自然保护区与佛顶山国家级自然保护区的Jaccard相似性系数极高（Cj=0.75），兽类资源组成成分极其相似（表2）。

3 讨论

贵州黄牯山自然保护区原生性资源保存较好，独特的地势条件在一定程度上为维护其良好生态环境提供了有利保障;保护区内降雨量和光照充足，适宜的气候条件等使其生态系统保存较完整，因此形成了相对丰富的生物多样性，为野生动物等的生存创造了良好生境（王瑶，2018）。但由于原住民对自然资源依赖性高，加之对自然资源的认识不足，保护自然资源的意识浅薄，对自然资源无节制地破坏和索取，甚至直接对野生动物进行肆意捕猎，导致大中型食肉动物和有蹄类动物种群数量迅速下降，对自然生态系统的完整性已构成潜在威胁。此外，贵州黄牯山自然保护区内的原住居民仍存在伐木取材及过度放牧等行为，尤其是载畜量过大时，牲畜践踏致使土地板结，土壤裸露程度增大，造成草地退化及水土流失加重，破坏生态系统，进而对野生动物的栖息地构成威胁（王瑶，2018）。

与梵净山国家级自然保护区和佛顶山国家级自然保护区相比，贵州黄牯山自然保护区面积较小、生境较单一，生境破碎化较明显，缺少大面积的原始生态环境类型，野生动物生境减少、退化及破碎化是野生动物生存面临的最大威胁（张明海和马建章，2014）。灵长类物种对栖息地环境要求较高，生境过于单一或片段化，均会对其种群地理分布构成显著影响。本研究结果表明，贵州黄牯山自然保护区内的有蹄类物种更倾向于针阔混交或阔叶林，且其活动痕迹或实体大多出现在偏远地区，离村落越远，受人为干扰越小，其活动范围更广，能从更大范围的地理场所觅食，与张惠等（2016）的研究结果相似，即林麝等有蹄类在海拔较低的针阔叶混交林中密度大。对于大中型食肉类物种而言，多表现为夜行性，对栖息地环境的要求虽不及灵长类高，但相对于梵净山国家级自然保护区和佛顶山国家级自然保护区而言，其活动范围较小，可能是贵州黄牯山自然保护区尚未制定完善的管理制度，且缺乏宣传教育，导致原住民为取其经济价值或药用价值而进行非法猎捕。因此，制定并完善贵州黄牯山自然保护区管理制度已成为当前一项重要任务，同时加大保护宣传力度，提升保护区原住民保护意识，为保护区野生动植物营造一个良好的栖息地环境，为保护区生态系统的稳定打下坚实基础。

分布型可视为物种在空间格局上演化为相对较完善的分布现状（OConnell et al.，2011）。本研究结果表明，贵州黄牯山保护区生境较好，物种分布类型较多，保护区内生活着众多珍稀重点保护物种，野生兽类较典型且多样性较丰富，生物保护价值较高。根据贵州黄牯山自然保护区兽类资源的分布和特征、原住居民的保护意识和区内保护现状，为有效保护和管理保护区内的兽类资源。建议管理部门完善保护区内的基础建设，提高保护区的等级建设，并组织积极开展科研活动，对保护物种进行长期监测;提升保护区的管理水平，健全保护区内的各项管理职能，有效发挥其综合效益;加大保护区内野生动物保护的宣传工作，提升原住居民对野生动物的保护意识;加大执法力度，制定出野生动物保护的法规，最大力度地遏制非法捕猎的行为发生。

4 结论

贵州黄牯山保护区兽类资源较丰富，但受人为干扰较严重，相关管理部门应做好保护管理工作，并完善相应的管理法规，给予野生物种和生态环境更合理的保护。

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（责任编辑 兰宗宝）