微生物促腐剂配施固氮蓝藻对水稻秸秆腐解的影响

杨帆 赵坤 郭永霞 钱永德 王丽艳 荆瑞勇

摘要：【目的】對比6种市售促腐剂降解水稻秸秆的效果，并探究在不同促腐剂中添加固氮蓝藻是否有利于水稻秸秆腐解，为加快还田过程中秸秆腐解速率及推动秸秆的合理化利用提供理论参考。【方法】利用平板培养法，设14组处理，分别为不加菌剂（CK0）、添加固氮蓝藻（CK1）、6种促腐剂及与其对应的添加固氮蓝藻处理，在培养箱中连续培养35 d，每7 d测定一次秸秆失重率、纤维素酶活性、纤维素和半纤维素降解率，并记录秸秆颜色的变化情况。【结果】随着培养时间的延长，秸秆颜色逐渐加深。6种促腐剂均能促进水稻秸秆的腐解，培养至第35 d时，配施豫启富秸秆发酵菌并添加固氮蓝藻（QF+L）处理的秸秆失重率最高，达30.09%，较单独配施豫启富秸秆发酵菌（QF）处理提高13.23%（绝对值），其次为配施周天秸秆腐熟剂并添加固氮蓝藻（ZT+L）和配施益加益粪便除臭发酵菌液并添加固氮蓝藻（YJY+L）处理，失重率分别为29.00%和28.87%，三者间差异不显著（P>0.05），但均显著高于其他处理（P<0.05）。QF+L处理的纤维素酶活性和半纤维素降解率也在培养第35 d时达最高值，分别为27.41 U和28.99%。培养至第35 d时， YJY+L处理的纤维素降解率达最高，为32.19%，且YJY+L处理的纤维素降解率在整个培养过程中均高于单独配施益加益粪便除臭发酵菌液（YJY）处理。相关性分析结果表明，失重率与纤维素和半纤维素降解率均呈极显著正相关（P<0.01），即纤维素和半纤维素降解是导致水稻秸秆失重率上升的重要因素。【结论】在平板培养过程中豫启富秸秆发酵菌和益加益粪便除臭发酵菌液是较好的促腐剂，且添加固氮蓝藻能促进促腐剂腐解水稻秸秆。

关键词： 促腐剂;固氮蓝藻;水稻秸秆;腐解

中图分类号： S141                                文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）11-2421-08

Effects of microbial promoting-decomposing agent combined with fixing-nitrogen cyanobacteria on rice straw decomposition

YANG Fan1， ZHAO Kun2， GUO Yong-xia2， QIAN Yong-de2，

WANG Li-yan1*， JING Rui-yong1*

（1College of Life Science and Technology， Heilongjiang Bayi Agricultural University， Daqing， Heilongjiang  163319，China; 2College of Agriculture， Heilongjiang Bayi Agricultural University， Daqing， Heilongjiang  163319， China）

Abstract：【Objective】The aim of the study was to compare the degradation effects of six kinds of microbial promo-ting-decomposing agent on rice straw，and to explore whether nitrogen-fixing cyanobacteria could improve the ability of the promoting-decomposing agent to decompose rice straw， to provide theoretical reference for accelerating the rate of straw decomposition during the process of returning to the field and promoting the rational utilization of straw. 【Method】In this paper， 14 groups of treatments were designed with plate culture method in the incubator for 35 d，these treatments included treatment without adding bacteria（CK0）， adding nitrogen-fixing cyanobacteria（CK1），six kinds of promoting-decomposing agents and corresponding promoting-decomposing agents with nitrogen-fixing cyanobacteria. The weight loss rate of rice straw，cellulase activity，cellulose and hemicellulose degradation rate were measured every 7 d，and the color variation of rice straw was recorded. 【Result】The results showed that the color of the rice straw gradually deepened with the development of the cultivation time， each of the promoting-decomposing agent could promote the degradation of rice straw. The weight loss rate of rice straw treated by Yuqifu straw fermentation strain+ nitrogen-fixing cyanobacteria（QF+L） was up to 30.09% at the 35th d，which was 13.23%（absolute value） higher than that of Yuqifu straw fermentation strain only（QF）. Followed by treatment Zhoutian straw decomposing agent with nitrogen-fixing cyanobacteria（ZT+L） and adding Yijiayi manure deodorizing fermentation bacterial liquid with nitrogen-fixing cyanobacteria（YJY+L）， their weight loss rates were 29.00% and 28.87%， respectively. There was no significant difference among the three treatments（P>0.05）， but they were significantly higher than other treatments（P<0.05）. The cellulase activity and hemicellulose degradation rate of QF+L treatment also reached the highest values at the 35thd， which were 27.41 U and 28.99%， respectively. At the 35thd， the cellulose degradation rate of YJY+L treatment reached the highest value（32.19%）， and the cellulose degradation rate of YJY+L treatment was higher than that of manure detoxification fermentation liquid（YJY） alone in the whole culture process. Correlation analysis showed that， there were extremely positive correlation between weight loss rate and degradation rate of cellulose and hemicellulose（P<0.01）， the degradation rate of cellulose and hemicellulose were important factors leading to the increase of weight loss rate of rice straw. 【Conclusion】Based on the results of this experiment，Yuqifu and Yijiayi are better promoting-decomposing agent in the plate culture process，and the nitrogen-fixing cyanobacteria can improve the ability of promoting-decomposing agent to decompose rice straw.

Key words： promoting-decomposing agent; nitrogen-fixing cyanobacteria; rice straw; decomposing

0 引言

【研究意义】我国秸秆理论资源量达9.84×108 t，其中水稻秸秆约占秸秆总量的33%（柴世伟等，2005;赵建宁等，2011;石祖梁等，2018）。秸秆中含有许多纤维素、半纤维素和木质素等有机物质，但多数秸秆被直接焚烧或随意丢弃在田间地头（Shi et al.，2014），既污染环境又浪费资源。自然界中存在的多种微生物能将秸秆中难溶性的有机物分解成利于作物吸收和循环利用的可溶性营养物质。由于秸秆的碳氮比（C/N）过高，秸秆腐解微生物与秸秆间会相互争抢无机氮，在实际应用中可通过施加化学氮肥以调节腐解底物的C/N（韩梦颖等，2017）。固氮蓝藻是具有固氮能力的蓝藻（包江桥等，2018），若能以固氮蓝藻代替化学氮肥，既可加快秸秆腐解，还能减少化学氮肥的使用量。因此，探讨促腐剂配施固氮蓝藻对秸秆腐解的影响，对加快还田过程中秸秆腐解速率具有理论指导意义。【前人研究进展】前人已针对促腐剂降解秸秆开展了一系列研究，发现不同处理方式下各种促腐剂发挥的作用及促进秸秆腐解的程度存在明显差异。冯海玮等（2015）研究表明，在水稻秸秆中添加灰略红链霉菌能缩短水稻秸秆的发酵时间。劳德坤等（2015）研究表明，添加微生物秸秆促腐剂能有效降解蔬菜废物中的有机物，提高废物中半纤维素、纤维素和木质素的降解率。孙旭等（2018）研究了3种促腐剂对玉米秸秆腐熟的效果，发现不同促腐剂均能缩短玉米秸秆的腐熟进程，但效果存在差异。在调节腐解底物C/N研究中，前人主要采用施加化学氮肥的方法。陈兴丽等（2009）研究表明，施用化学氮肥尿素可使玉米秸秆的碳氮比由58降至40。朱萍等（2018）发现在连续5年秸秆还田配施促腐剂的条件下通过增施碳铵300 kg/ha可调节其碳氮比。朱远芃等（2019）研究发现，田间堆腐小麦秸秆时添加尿素和腐熟剂可提高小麦秸秆的氧化酶活性，进而加速小麦秸秆腐解。【本研究切入点】目前，利用固氮蓝藻代替传统化学氮肥来加快秸秆腐解进行腐解底物C/N调节的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】采用平板培养法，对比6种市售促腐剂降解水稻秸秆的效果，并探究在不同促腐剂中添加固氮蓝藻是否有利于秸秆的腐解，为加快还田过程中秸秆腐解速率及推动秸秆的合理化利用提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

水稻秸秆：来自黑龙江八一农垦大学水稻试验田，秋收后收集到实验室80 ℃烘至恒重，剪至2～4 cm左右。微生物促腐剂：市售，详细信息及接种量见表1，接种量按使用说明添加。固氮蓝藻菌剂：由黑龙江八一农垦大学生物技术实验室提供，用量为0.031 g/皿，该使用量根据本课题组前期田间应用数据确定。前期试验将固氮蓝藻菌剂按1.0 kg/ha的用量连续3年应用于稻田，发现此菌剂可减少氮肥的使用量，同时可提高水稻产量并改善稻米品质，根据面积换算得出本研究中固氮蓝藻菌剂用量为0.031 g/皿。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 称取烘干后的水稻秸秆，每皿1.60 g，高温灭菌。设14组处理：CK0，不加菌剂;CK1，固氮蓝藻;BJ，贝佳;YFB，益肥宝;WB，沃葆;QF，启富;YJY，益佳益;ZT，周天;BJ+L，贝佳+固氮蓝藻;YFB+L，益肥宝+固氮蓝藻;WB+L，沃葆+固氮蓝藻;QF+L，启富+固氮蓝藻;YJY+L，益佳益+固氮蓝藻;ZT+L，周天+固氮蓝藻。每处理30次重复，每皿加入10 mL无菌水，用Parafilm封口后（保证秸秆水含量在培养过程中不变）放入培养箱内25 ℃培养35 d，每7 d测定一次秸秆颜色、秸秆失重率、纤维素酶活性、纤维素和半纤维素降解率。

1. 2. 2 纤维素酶活性测定 纤维素酶活性采用DNS法（孙冬梅等，2019）测定。称取样品1.0 g，加入45 mL蒸馏水和5 mL柠檬酸缓冲液，40 ℃浸提1 h，定性滤纸过滤得到粗酶液。采用国际酶活单位，与葡萄糖标准曲线对照，以1 mL酶液每分钟转化底物生成1 μg葡萄糖所对应的酶活定义为一个酶活单位（U）。

1. 2. 3 失重率、纤维素和半纖维素降解率测定

失重率（%）=（M0-Mn）/M0×100

式中，M0为秸秆初始重量，Mn为降解n天时的秸秆重。

降解率参考宋芳芳等（2015）的方法测定。

纤维素降解率（RCD，%）=（W0-Wn）/W0×100

半纤维素降解率（RHCD，%）=（W0-Wn）/W0×100

式中，W0为（半）纤维素含量初始值，Wn为降解n天后的（半）纤维素含量。

1. 3 统计分析

采用Execl 2010进行数据处理，利用SPSS 20.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 不同处理水稻秸秆颜色的变化

由表2和图1可看出，CK0在整个培养过程中颜色基本未发生变化;CK1培养至第35 d时变为褐黄;BJ、YFB和YFB+L处理前21 d颜色基本无明显变化，后14 d大部分秸秆变为微黄;BJ+L处理前14 d颜色基本无变化，14 d后变为微黄，培养结束时变为褐黄;WB、QF、YJY和ZT处理在培养至35 d后秸秆颜色全部由黄色变为褐黄色;WB+L、QF+L、YJY+L和ZT+L处理在培养14 d后颜色开始发生明显变化，培养结束后颜色均为黑色。

2. 2 不同处理水稻秸秆失重率的变化

由表2可知，随着腐解时间的延长，各处理的秸秆失重率均逐渐升高。至第7 d时，CK1的失重率最高，为4.49%，显著高于其他处理（P<0.05，下同）;其次为YJY+L处理，秸秆失重率为2.53%。第14～28 d时，均以YJY+L处理失重率最高，分别达17.08%、21.92%和28.67%。培养至第35 d时，QF+L处理的失重率最高，达30.09%，ZT+L和YJY+L处理其次，失重率分别为29.00%和28.87%，三者间差异不显著（P>0.05，下同），且均显著高于其他处理。在施加同种促腐剂的情况下，除益肥宝外，添加固氮蓝藻可显著促进其他促腐剂腐解水稻秸秆，至培养结束的第35 d，BJ+L、WB+L、QF+L、YJY+L和ZT+L处理的失重率分别比BJ、WB、QF、YJY和ZT处理高9.23%（绝对值，下同）、2.32%、13.23%、6.06%和10.35%。

2. 3 不同处理水稻秸秆纤维素酶活性的变化

由表3可看出，随着培养时间的延长，除ZT+L处理外，其余处理的纤维素酶活性均呈先升高后降低再升高的变化趋势。CK1的纤维素酶活性前21 d呈逐渐升高趋势，至第28 d时下降为12.22 U，在培养至第35 d时纤维素酶活性最高（22.79 U）;BJ、BJ+L、YFB、YFB+L和WB+L处理的纤维素酶活性均在第21 d时达最大值，分别为21.82、21.73、14.37、16.19和19.20 U;WB处理在培养至第14 d时其酶活性达最高值（21.71 U）;QF、QF+L、YJY、YJY+L和ZT处理均在培养至第35 d时纤维素酶活性达最大值，其中QF+L处理的酶活性为27.41 U，显著高于其他处理（除CK1外）;ZT+L处理在第28 d时纤维素酶活性最高（20.53 U），显著高于其他处理。

培养至第21 d时，YFB、WB、YJY、YJY+L、ZT和ZT+L处理的纤维素酶活性显著低于CK1，其他处理与CK1相比无显著差异。培养至第28 d时，BJ、BJ+L、YFB、WB和WB+L处理的纤维素酶活性显著低于CK1，ZT+L处理显著高于CK1，其他处理与CK1无显著差异。培养至第35 d时，QF+L处理的纤维素酶活性显著高于CK1，其他处理均低于CK1。在施加同种促腐剂的情况下，培养至第21 d时WB+L处理的纤维素酶活性显著高于WB处理;至第28 d时ZT+L处理的纤维素酶活性显著高于ZT处理;至第35 d时QF+L处理的纤维素酶活性显著高于QF处理;其余处理的纤维素酶活性间均无显著差异。

2. 4 不同处理水稻秸秆纤维素和半纤维素降解率的变化

由表4可看出，随培养时间的延长，CK1的纤维素降解率呈升高趋势，但整体变化趋势不明显。培养至第7 d时，YJY+L和ZT+L处理的纤维素降解率分别达23.45%和22.78%，二者间差异不显著，但均显著高于其他处理，在此后的培养过程中，二者的纤维素降解率依然保持最高，培养至第35 d时，YJY+L处理的纤维素降解率达32.19%，显著高于其他处理，ZT+L处理的纤维素降解率其次，为26.74%。在施加同种促腐剂的情况下，施加贝佳的两组处理，培养至第28 d时BJ+L处理的降解率显著高于BJ处理，其余时期二者差异均不显著;施加益肥宝的两组处理，前21 d YFB+L处理的纤维素降解率显著高于YFB处理，之后二者差异不显著;施加沃葆的两组处理降解率始终无显著差异;施加启富的两组处理，前21 d QF+L处理的纤维素降解率显著高于QF处理，培养结束时二者差异不显著;施加益加益的两组处理，培养过程中YJY+L处理的纤维素降解率始终显著高于YJY处理;施加周天的两组处理，ZT+L处理纤维素降解率始终高于ZT处理。

由表4还可看出，CK1的半纤维素降解率基本无变化。培养至第7 d时，QF处理的半纤维素降解率最高（15.10%）;第14～21 d时，WB处理的半纤维素降解率最高，分别为21.63%和21.39%;第28～35 d时，QFL处理的半纤维素降解率最高，分别为27.96%和28.99%。在施加同种促腐剂的情况下，施加贝佳的两组处理，BJ处理的降解率始终显著高于BJ+L处理;施加益肥宝的两组处理，前14 d YFB处理的降解率高于YFB+L处理;施加沃葆的两组处理，第14～28 d WB处理的降解率显著高于WB+L处理;施加启富的两组处理，第28～35 d QF+L处理的降解率高于QF处理;施加益加益的两组处理，第7～28 d YJY+L处理的降解率高于YJY处理，第35 d时YJY+L处理的降解率低于YJY处理，但差异不显著;施加周天的两组处理，ZT+L处理的降解率始终高于ZT处理。

2. 5 水稻秸秆失重率、纤维素和半纤维素降解率及纤维素酶活性间的相关性分析结果

由表5可看出，水稻秸秆纤维素酶活性与半纤维素降解率呈显著正相关，与纤维素降解率呈负相关、与失重率呈正相关，但相关性均未达显著水平;水稻秸秆纖维素降解率与半纤维素降解率呈极显著正相关（P<0.01，下同）;失重率与纤维素和半纤维素降解率均呈极显著正相关，说明纤维素和半纤维素降解是导致水稻秸秆失重率上升的重要因素。

3 讨论

3. 1 促腐剂配施固氮蓝藻对水稻秸秆颜色和失重率的影响

收获晾干后的水稻秸秆表面呈黄色，经过一段时间的腐解，秸秆颜色会发生变化。本研究中，水稻秸秆在培养过程中，颜色逐渐加深，培养至第35 d时，WB+L、QF+L、YJY+L和ZT+L处理的秸秆颜色变黑。王元明（2013）将复合菌应用于水稻盆栽中，腐熟25 d后秸秆颜色变为灰黑色，总体时间比本研究短。与单纯的平板培养相比，水稻盆栽是一个复杂的生态环境，土壤中含有许多营养物质及微生物，而平板中成分单一，缺失各种成分之间相互协调的能力，因此，在平板中可能不会发挥出与田间相同的效果，在平板中得到的培养效果不能完全代表实际应用效果。

农作物秸秆的主要成分有纤维素、半纤维素、木质素和粗蛋白等难溶性物质，不能被植物生长所直接利用。龙云鹏和王兆龙（2013）研究发现，添加微生物促腐剂，能促进秸秆中的难溶性成分分解成可直接利用的物质，从而引起秸秆失重率升高。本研究中，在添加6种促腐剂后，秸秆失重率均有所增加，与龙云鹏和王兆龙（2013）的研究结果相似。腐解微生物的生长需要适当补充氮肥，以维持正常的生命活动，因此秸秆腐解过程中需添加外源氮肥以保证整个体系能快速腐解（倪国荣等，2015）。朱远芃等（2019）在小麦秸秆堆腐时添加外源氮肥和促腐剂，结果发现同时添加氮肥和腐熟剂能显著增加小麦秸秆腐解过程中过氧化物酶活性，协同促进小麦秸秆腐解。本研究加入固氮蓝藻补充氮肥后，水稻秸秆的腐解程度基本高于未添加的体系，初步证实固氮蓝藻在水稻秸秆腐解过程中能促进促腐剂发挥功效。但在只添加固氮蓝藻的培养体系中，秸秆也存在一定程度的失重率，可能是因为秸秆中存在一些水溶性物质如可溶性蛋白、可溶性糖和矿质离子等（李锋等，2004;沈其荣等，2005;赵金鹏等，2019），这些物质溶于水后可为作物及微生物提供营养物质，因此造成秸秆失重。总之，在秸秆还田过程中添加微生物促腐剂具有一定作用。

3. 2 促腐剂配施固氮蓝藻对水稻秸秆纤维素酶活性、纤维素和半纤维素降解率的影响

降解纤维素的酶由内切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶组成，具有复杂的协同作用，此外还有一些辅助酶（裂解酶），因其组成复杂，故测定方法并不统一，目前使用较多的测定方法为DNS法，故选此法进行纤维素酶活性测定。本研究中，培养过程中各处理的纤维素酶活性变化存在差异，可能与促腐剂的成分不同有关，每种促腐剂含有不同种类和功能的微生物，所使用的制剂载体也各不相同，导致在使用时分泌纤维素酶的能力有所不同，因此各处理间出现纤维素酶活性变化不一致的现象应属正常。每种植物所含有的纤维素比例不同（Jeffries，1994），使用微生物促腐剂时需有针对性地选择菌种，才有利于促腐剂中的微生物产生含量较高的纤维素酶从而加快秸秆的腐解。

纤维素和半纤维素是秸秆的重要组成部分，在自然环境中属于不易降解成分。试验过程中发现在只添加固氮蓝藻的培养体系中，纤维素和半纤维素的降解率也逐渐上升，可能是因为大部分蓝藻会存在一些伴生细菌（荆瑞勇，2014），而这些伴生菌可能具有降解纤维素和半纤维素的能力，若能将这些伴生细菌分离纯化，可丰富降解秸秆的菌种资源库。目前关于固氮蓝藻菌系伴生细菌的鉴定数据尚未明确，在以后的工作中可尝试分离纯化具有降解秸秆功能的伴生菌。秸秆腐解时，微生物首先对秸秆中的易分解组分进行分解，这些组分是微生物的能源物质，微生物依靠消耗这些组分来维持其生命活动，促进自身繁殖;同时，微生物的活动会产生一些水溶性次生代谢物质如糖类和氨基酸等。在本研究中，整个腐解过程中半纤维素和纤维素降解率呈波动变化，究其原因：一方面半纤维素和纤维素随着自身的降解而减少，另一方面随着水溶性和醇溶性组分的消耗而相对增加。其中，QF+L处理在培养前期半纤维素降解率缓慢增长，培养后期半纤维素的降解能力表现突出，说明固氮蓝藻后期才开始促进启富发挥作用;对于沃葆，整体的降解率并不低，但添加固氮蓝藻抑制了半纤维素的降解，说明某些微生物间发生了一定的竞争关系，或是此种培养条件不适合降解半纤维素的微生物发挥作用;YJY+L和ZT+L处理在培养前期降解纤维素的能力差别不明显，但后期YJY+L处理纤维素降解率显著高于ZT+L处理，说明益佳益在长期作用过程中降解纤维素的效果较佳;培养结束时，6种促腐剂中纤维素降解率最高达32.19%，半纤维素降解率最高达28.99%，说明促腐剂对纤维素的降解效果优于对半纤维素的降解，在以后的实际应用中可考虑添加一些降解半纤维素能力强的菌剂以获得更好的整体降解效果。

3. 3 腐解过程中水稻秸秆失重率、纤维素和半纤维素降解率及纤维素酶活性的相关性

经相关性分析可知，纤维素酶与纤维素降解率呈负相关，与半纤维素降解率呈显著正相关，推测这一现象与木质纤维素结构致密复杂相关。半纤维素与纤维素形成致密的空间网状结构，且纤维素的结晶度较高，从而降低纤维素与酶的可及度，不利于纤维素酶水解反应的进行（Healey et al.，2016;Wojtusik et al.，2016），纤维素酶先对易分解的半纤维素起作用，暂时对纤维素还无明显的降解作用，因此会出现以上现象。本研究在平板中仅培养35 d，而在实际生产过程中应用促腐剂时，腐解时间会明显增加，今后应验证田间试验是否会出现相同的结果。

本研究仅在平板中构建了秸秆与微生物菌剂共同培养的体系，与复杂的田间环境相比，排除了来自环境因素的干扰，单纯探究了促腐剂和固氮蓝藻对秸秆的降解效果，若将效果较好的秸秆促腐剂应用到田间还需进行一系列试验，如进一步分析其发酵过程中产生的气体种类与数量，并对其进行环境安全性评估等。此外，今后应深入研究固氮蓝藻与化学氮肥的效果差异、促腐剂与固氮蓝藻菌剂协同降解秸秆的机理及固氮蓝藻伴生细菌的鉴定等相关内容。

4 结论

在室内平板培養的条件下，豫启富秸秆发酵菌和益加益粪便除臭发酵菌液是秸秆有氧发酵培养过程中较好的促腐剂，且添加固氮蓝藻能促进促腐剂腐解水稻秸秆，经应用推广性试验后可在水稻秸秆直接还田时使用。

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（责任编辑 王 晖）