大花序桉种源/家系生长性状和树干通直度及基本密度的评价与选择

李昌荣　郭东强　李建凡　赵玉清　宾耀梅　陈莹莹　陈健波　廖维建

摘要：【目的】评价大花序桉种源/家系的生长性状、树干通直度和基本密度，选择生长、干形和材质兼优的实木材优良种源/家系，为其高世代育种及生产造林提供高质量的遗传材料。【方法】分析广西玉林市林业科学研究所林龄为115个月的17个种源和115个家系大花序桉种源/家系试验林的生长性状、遗传参数及遗传相关，以 t 检验进行单性状选择，采用独立淘汰法综合选择大花序桉优良种源/家系。【结果】大花序桉种源/家系的生长性状、树干通直度和基本密度在种源间差异显著（P<0.05，下同），生长性状和基本密度在种源内家系间差异显著，树干通直度在種源内家系间差异不显著（P>0.05，下同）。遗传变异系数变幅为2.38%（基本密度）～20.48%（单株材积），树高、树干通直度和基本密度受弱遗传控制，胸径和单株材积受弱至中等强度遗传控制。相关性分析结果表明，生长性状间存在极显著遗传正相关（P<0.01，下同）;生长性状与树干通直度呈极显著遗传负相关;基本密度与树高呈极显著遗传负相关，与胸径、单株材积呈遗传负相关;树干通直度与基本密度的遗传相关不显著。胸径和树干通直度显著大于总体平均值的分别有7个和3个种源，其中种源20724的综合性状最优。胸径、基本密度和树干通直度显著大于总体平均值的分别有23个、11个和9个家系，共选出17个综合性状最优家系。【结论】根据培育目标大花序桉的生长性状与树干通直度、基本密度与树高进行独立改良;选出的综合性状优良的1个种源（20724）和17个家系可直接应用于生产。

关键词： 大花序桉;种源/家系;生长;树干通直度;基本密度

中图分类号： S718.46                   文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）12-2734-07

Evaluation and selection for growth traits，stem straightness and basic density of Eucalyptus cloeziana provenances/families

LI Chang-rong1， GUO Dong-qiang1， LI Jian-fan2， ZHAO Yu-qing2， BIN Yao-mei2，

CHEN Ying-ying2， CHEN Jian-bo1*， LIAO Wei-jian3*

（1Guangxi Forestry Research Institute， Nanning  530002， China; 2Yulin Forestry Research Institute， Yulin， Guangxi  537501， China; 3Guangxi Weidu Forestry Farm，Laibin， Guangxi  546100， China）

Abstract：【Objective】The genetic variations of growth，stem straightness and basic density of Eucalyptus cloeziana provenance/family were evaluated，of the excellent families and provenances with good growth，stem form and wood pro-perty were selected for solid wood，to provide high-quality genetic material for the high-generation breeding and forestation. 【Method】The 115 month-old 17 provenance/115 family trail of E. cloeziana in Yulin Forestry Research Institute as the researched materials，the differences，genetic parameters and genetic correlations were analyzed，single trait selection by t significance test method，excellent provenances and families were chosen by independent eliminated method. 【Result】The results showed that，the differences between provenances for growth，stem straightness and basic density were significant（P<0.05，the same below），the differences among families within provenances for growth and basic density were significant，but the stem straightness was not significantly different（P>0.05， the same below）. The range of variation of genetic variation coefficient was 2.38%（basic density）-20.48%（individual volume），the height，stem straightness and basic density were weak genetic controlled，and diameter at breast height，individual volume were weak to moderate genetic controlled. Correlation analysis showed extremely positive genetic correlation among the height，diameter at breast height，individual volume（P<0.01， the same below）; the genetic correlation between growth traits and stem straightness showed  extremely significant negative correlation，the basic density and height showed extremely negative correlation; the basic density with diameter at breast height and individual volume showed negative genetic correlated，the basic density with stem straightness showed no significantly negative genetic correlated. Respectively 7 provenances and 3 provenances whose diameter at breast height and stem straightness were significantly greater than the overall average，the provenance 20724 was excellent provenance with good comprehensive traits. Respectively 23，11，9 families whose diameter at breast height，stem straightness significantly and basic density were greater than the overall average，there were 17 families with good comprehensive traits were chosen. 【Conclusion】The growth and stem straightness，basic density and height of E. cloeziana should be carry on independent choices. The provenance 20724 and 17 families are selected with excellent comprehensive properties，the selected provenance and families can be used in production.

Key words： Eucalyptus cloeziana; provenance/family; growth; stem straightness; basic density

0 引言

【研究意义】大花序桉（Eucalyptus cloeziana）为桃金娘科（Myrtaceae）桉属（Eucalyptus）昆士兰桉亚属（Idiogenes）高大乔木，天然分布于澳大利亚昆士兰州的北部和南部（Brooker，2000）。大花序桉木材黄褐色、沉重、坚固且耐久，成熟材气干密度约1000 kg/m3，在澳大利亚广泛用作矿柱、建筑和坑木等，是一种颇有前途的锯材树种（Boland et al.，1984）。我国大花序桉人工林发展迅速，但缺乏良种，生产上急需生长快、干形通直和材性优良的造林材料，特别在我国转变桉树人工林经营模式、调整林分结构及培育优质锯材的背景下显得更迫切。因此，了解大花序桉种源/家系生长性状、树干通直度和基本密度的变异情况，对其优良种源和家系选择及促进桉树人工林的可持续发展具有重要作用。【前人研究进展】大花序桉在澳大利亚昆士兰州北部内陆、北部沿海、南部内陆和南部沿海4个自然分布区的气候条件差别明显（Ngugi et al.，2004），其生长性状（周维等，2014a;Li et al.，2017）和木材性质（杨中宁等，2011;李昌荣等，2012;周维等，2014b）均存在显著变异，选择潜力较大。大花序桉喜夏雨型气候，在年降水量1000 mm以上地区均生长良好，已在非洲、亚洲和南美洲成功引种（Clarke et al.，2009），在我国引种表现速生性和适应性较强（赵汝玉等，2006;叶露等，2007;Li et al.，2017）。干形是以实木利用为目的的重要选择指标，在辐射松（Pinus radial）的形质遗传改良研究中已得到证实，树干通直度提高10%，可减少17.1%的原木降等（Ivković et al.，2007）。木材密度为至关重要的材性指标，与木材物理力学性质呈显著相关（孙燕良等，2011），对大花序桉木材物理力学性状的研究也表明，木材基本密度与力学性质存在显著遗传相关（Li et al.，2017）。目前，已有学者开展了大花序桉早期生长性状的选择（翟新翠等，2007）、材性（杨中宁等，2011;项东云等，2012;周维等，2014b;Li et al.，2017）及综合指数选择（李昌荣等，2019）等研究。【本研究切入点】干形是实木利用树种重要的选择指标，但至今关于大花序桉干形选育的研究鲜见报道。大花序桉性状间存在复杂的遗传相关，过多性状的综合选择改良目标不明确，单个性状遗传增益降低，迫切需要寻找简单、便捷的性状选择方法。【拟解决的关键问题】以林龄为115个月的大花序桉种源/家系试验林为研究对象，以实木材利用为选育目标，分析其生长性状、树高通直度和基本密度的遗传变异情况，利用 t 检验选择优良种源和家系，为大花序桉的造林提供良种，也为其高世代育种打下基础。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试大花序桉种源/家系为2004年5月营建于广西玉林市容县容西镇（东经110°9′，北纬22°39′）的17个种源和115个家系，林龄为115个月，种源和家系具体情况参照Li等（2017）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 试验采用随机完全区组排列，单株小区，30个重复。

1. 2. 2 生长性状测定 参照李昌荣等（2019）的方法调查大花序桉种源/家系每木胸径（D）和树高（H），参照岑巨延（2007）的方法计算单株材积（V）。

1. 2. 3 干形评测 干形评测参照解懿妮等（2018）的方法，以树干通直度（S）进行目测打分，树干通直、圆满及自然整枝好，得3分;树干通直，有1～2个弯，得2分;其余得1分。打分数据进行平方根转换，使其符合正态分布特点。

1. 2. 4 基本密度估测 参照Li等（2017）的方法，以胸径处圆盘为材料，采用排水法测定木材基本密度，利用实测值数据与光谱数据建立数据模型，根据数据模型估测试验林每株树的基本密度（ρ）。

1. 3 统计分析

1. 3. 1 方差分析模型 参照Li等（2017）的方法，以重复为固定效应，种源为随机效应，采用线性模型进行方差分析，以限制最大似然法计算方差分量。

1. 3. 2 遗传相关分析 性状间的遗传相关计算公式为rij=δij/[δi×δj]，式中，rij表示性状间的遗传相关系数，δij表示性状间的遗传协方差，δi和δj分别表示性状i和j的遗传方差（李昌荣等，2019）。参照黄少伟和谢维辉（2001）的方法估算协方差成分。

1. 3. 3 选择方法 参照黄少伟等（1999）的方法进行显著性 t 检验，该方法选择单性状、效率高，已成功应用于尾叶桉生长性状的早期选择。计算公式为 t=（xi-X）/（Si/ni），式中，xi为某种源或家系某性状的平均值，X为该性状的总体平均值，Si和ni分别为某种源/家系该性状的标准差和株数。独立淘汰法（王明庥，2001）是指为每一个目标性状规定一个最低选择标准，当候选个体在任何一个性状上的表现低于相应的标准时，即予淘汰的一种对多性状选择的方法。

1. 3. 4 制圖 对种源胸径、树干通直度和基本密度进行数据标准化处理，利用R语言heatmap（）函数进行层次聚类，并绘制聚类热图。

2 结果与分析

2. 1 大花序桉种源/家系生长性状、树干通直度和基本密度的差异分析结果

从表1可知，大花序桉种源/家系的生长性状（树高、胸径和单株材积）、树干通直度和基本密度在种源间均存在极显著差异（P<0.01，下同）;在种源内家系间，胸径、单株材积和树高差异极显著，基本密度差异显著（P<0.05，下同），树干通直度差异不显著（P>0.05，下同）。说明生长性状、基本密度在种源间和种源内家系间的选择潜力较大，树干通直度在种源间比在种源内家系间的选择效果明显。

2. 2 大花序桉种源/家系的遗传参数估算

从表2可知，单株材积的遗传变异系数最大，为20.48%，基本密度的遗传变异系数最小，为2.38%，胸径和树干通直度的遗传变异系数相近，分别为10.28%和9.95%;树干通直度的表型变异系数最大，为45.28%，其次是单株材积，为38.03%，基本密度的表型变异系数最小，仅为8.41%;树干通直度的狭义遗传力最小，为0.02，胸径的狭义遗传力最大，为0.23;基本密度的种源重复力最小，为0.03，胸径的种源重复力最大，为0.26。说明大花序桉种源/家系的树高、树干通直度和基本密度受弱遗传控制，胸径和单株材积受弱至接近中等强度遗传控制。

2. 3 大花序桉种源/家系的遗传相关分析结果

从表3可知，树高、胸径和单株材积三者间呈极显著遗传正相关，其中胸径和单株材积遗传相关系数接近1.000;生长性状与树干通直度均呈极显著遗传负相关;树干通直度与基本密度呈遗传负相关，但相关性不显著;基本密度与树高呈极显著遗传负相关，与胸径和单株材积呈遗传负相关，但相关性不显著。说明同时改良大花序桉种源/家系的生长性状和树干通直度存在矛盾，而树干通直度与基本密度可实现同步改良。

2. 4 大花序桉种源/家系优良种源的选择结果

进行优良种源/家系选择时，可以胸径代表生长性状，基本密度代表材质性状，树干通直度代表形质性状（李昌荣等，2019）。单性状的 t 检验结果（表4）表明，胸径大于总体平均值的种源有8个，其中种源20725、20722、19488、19314、20723和20720的胸径极显著大于总体平均值，种源20724的胸径显著大于总体平均值，均为南部近沿海种源，说明南部近沿海种源生长适应性更强，是今后引种的主要种源;树干通直度大于总体平均值的种源有10个，其中种源20730的树干通直度极显著大于总体平均值，种源19157和20735的树干通直度显著大于总体平均值，19155、19157、20727、20728和20730为北部沿海种源，20732为北部内陆种源，19314、20721和20723为南部近沿海种源，20735来自南部内陆种源，表明北部沿海种源树干通直表现更突出;基本密度大于总体平均值的种源有10个，但均与总体平均值差异不显著，其中19155、19157和20727为北部沿海种源，20732为北部内陆种源，19488、20720、20722、20724和20725为南部近沿海种源，20735来自南部内陆种源，显示来自南部近沿海种源数量较其他区域的种源多。

对种源的胸径、树干通直度和基本密度3个性状进行层次聚类分析（图1），以颜色深浅表示矩阵单元格数值大小，颜色相近的聚为一类，蓝色表示大于平均值，值越大颜色越深，红色表示小于平均值，值越小颜色越深。从图1可看出，17个大花序桉种源可聚为十大类，其中，种源20724的综合性状最好，速生、树干通直且基本密度较高，单独聚为一类;种源19488和20720聚為一类，此类种源速生，基本密度略大于平均值，但树干弯曲;种源19314、20723和20721聚为一类，此类种源速生、树干通直且基本密度较低;种源20725和20722聚为一类，此类种源速生，基本密度较大，但树干弯曲;种源20729的综合性状最差，单独聚为一类;种源20735和20727聚为一类，此类种源生长较慢，基本密度大，树干通直;种源20730和20734聚为一类，此类种源综合性状较差;种源20728生长慢，基本密度低，但树干通直，单独聚为一类;种源19157和19155聚为一类，此类种源生长慢，树干通直，基本密度高;种源20732生长最慢，基本密度最高，树干通直，单独为一类。说明种源间既有独特的基因，也有相似的基因，可根据培育目标选择种源。

2. 5 优良家系的选择结果

表5列出了胸径、树干通直度和基本密度3个性状经 t 检验达显著或极显著差异水平的69个家系，有63个家系的胸径大于总体平均值，其中12个家系极显著大于平均值，11个家系显著大于平均值;有59个家系的基本密度大于总体平均值，其中6个家系极显著大于平均值，5个家系显著大于平均值;有58个家系的树干通直度大于总体平均值，其中5个家系极显著大于平均值，4个家系显著大于平均值。说明有部分家系胸径、树干通直度和基本密度表现特别突出，是遗传改良的特殊材料。

以胸径、基本密度和树干通直度均大于总体平均值为选择标准，以独立淘汰法综合选择优良家系，结果如表6所示，共有17个家系入选优良家系，入选率为14.8%，17个家系的遗传型在所引种的大花序桉基因资源中最优良，其中，胸径平均值为21.6 cm，比总平均值高5.1%，基本密度平均值为0.677 g/cm3，比总平均值高4.9%，树干通直度平均值为1.55，比总平均值高2.7%。17个家系来自9个种源，其中，种源19488和20725各有3个家系入选，种源20721、20722、20723和20730各有2个家系入选;家系75的综合表现最突出，速生，树干通直度最好，基本密度大，家系88、73、64和26的生长表现突出，家系42的木材基本密度最大，家系75的树干通直度最好。说明引种材料可选择出综合性状优良的家系，为生产提高急需的造林材料。

3 讨论

3. 1 关于大花序桉种源/家系性状的差异性

本研究结果表明，大花序桉的生长性状、树干通直度和基本密度在种源间差异极显著，表明引种的17个大花序桉种源在试验区具有明显的选择潜力，从中选出适应本地区的种源，可为进一步扩大引种和推广应用提供依据;生长性状和基本密度在种源内家系间差异显著，说明这些性状在种源内家系间分化严重，有必要在种源内进行家系选择;树干通直度在种源内家系间差异不显著，表明在种源内家系间进行树干通直度选择效果不理想。

3. 2 关于大花序桉种源/家系性状的遗传相关性

王明庥（2001）研究认为，数量性状的遗传通常受多个基因控制，基因间互作及一因多效和多因一效的作用通过表型显现，充分了解性状间的相关程度，才能确定正确的选择方向，提高性状间同步改良效率。Kien等（2009）、Hamilton等（2015）、Chen等（2018）研究显示，尾叶桉（E. urophylla）和蓝桉（E. globulus）的生长性状间存在极显著遗传相关，树高和胸径可能受相同的基因影响或控制树高和胸径的基因具有连锁效应。本研究中，大花序桉的生长性状与树干通直度呈极显著遗传负相关，树干通直度与基本密度呈不显著的遗传负相关，基本密度与树高呈极显著遗传负相关，与胸径和单株材积呈不显著遗传负相关，与Kien等（2008）对尾叶桉、Stackpole等（2011）对蓝桉、Hung等（2015）对粗皮桉（E. pellita）的研究结果相似;胸径与基本密度呈弱遗传相关，与Apiolaza等（2005）对蓝桉、Hein等（2012）对尾叶桉的研究结果不一致，可能与试验环境和林龄有关。也有文献报道亮果桉两个试验点树木胸径与木材密度的遗传相关系数不同，分别为0.11和-0.36（Apiolaza et al.，2005）。表明生长性状与木材密度的遗传相关可能与试验群体、试验地点和林龄的不同而存在差异。因此，在遗传改良时，必须了解性状间的相关性，才能制定科学的改良方案。

3. 3 关于大花序桉的树干通直度

Ivković等（2007）研究认为，树干通直度是锯材培育目标的关键因子，直接关系出材率和价值;辐射松的树干通直度提高10.0%可减少17.1%的原木降等。本研究结果显示，种源20730、19157和20735的树干通直度显著大于总体平均值，这3个种源的树干通直度表现突出，是今后树干通直度改良的珍贵杂交亲本。

4 结论

根据培育目标大花序桉的生长性状与树干通直度、基本密度与树高进行独立改良;选出的综合性状优良的1个种源（20724）和17个家系可直接应用于生产。

致谢：玉林市林业科学研究所在试验林调查和取样中提供了帮助，中国林业科学研究院热带林业研究所翁启杰老师帮助建立近红外光谱模型。谨此致谢！

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（責任编辑 邓慧灵）