长白山区菩葱的花粉形态及其演化和分类的探讨

程艳 牟忠生 张宇航 于娅 王娜 王飞 霍云龙 孙凯 宫国辉

摘要：本试验对茖葱的花粉形态进行电镜扫描观察，发现花粉形态较为单一，均呈长球形，萌发沟较长，具有一条沟。沟的两端接近达到花粉的两极，外壁纹饰多为脑回状纹饰。同时，根据花粉资料对茖葱的演化和分类学进行分析。

关键词：茖葱;花粉形态;进化;分类

项目基金：吉林省农业科学院创新工程项目，苦瓜种质资源收集创新与新品种选育[C92073109]

中图分类号：$634.5 文献标识码：A DOI编号：10.14025/j.cnki.jlny.2019.15.026

茖葱（AIlium Victorialis L.）又称寒葱，葱属的一种多年生草本植物，起源于西伯利亚、中国、韩国、日本等地。在我国黑龙江、吉林、辽宁等地区均有分布。近年来，随着市场经济的发展和人们膳食结构的改善，茖葱作为一种野生蔬菜受到亚洲国家（韩国、日本等）的青睐。此外，国内外学者对其化学成分及药理作用进行了大量研究，已开发出多种保健食品及药品，用于抗菌、抗癌及防治心脑血管疾病等，开发利用前景十分广阔。但当前针对茖葱的遗传学研究尚少，影响了茖葱资源的进一步利用。因此，对蓉葱的演变、进化和分类等的基础性研究是十分必要的。

以往研究表明：花粉形态比花粉粒大小更加适于作为植物分类的依据，这可能由于植物生长环境对花粉粒大小有不可避免的影响。花粉的形态特征具有遗传的稳定性和保守性，是较稳定的形态性状，对植物的演化规律有着重要的意义。因此，本研究选取了具有代表性的茖葱品种，在扫描电镜系统下观察其花粉形态，为蓉葱的花粉形态提供详尽的描述，并探讨其分类学特征，为蓉葱的孢粉学相关研究积累相关信息。

1材料与方法

1.1试验材料

2018年6月于经济植物研究所基地选取蓉葱具有代表性的植株，在试验前一天晚上，将要开放的花蕾用硫酸纸袋罩住，第二天上午9时，从罩住的花中直接取花药放于新的硫酸纸袋中，編号，拿回实验室自然阴干，然后，置于干燥器中备用。

1.2试验方法

干燥后的花粉均匀散在导电胶上，将样品放在金属台上，对其喷金镀膜后，使用电子扫描镜（JSM-T300型）进行观察。选取代表性视野（400X、1500X、8000X、3500X）进行拍照。

1.3观察指标

极轴长（P）、赤道轴长（E）、脊间距、脊宽、孔穴直径和孔穴个数，观察记录花粉的赤道面观、极面观以及两极的形状，萌发器官及外壁纹饰的特点，测量20粒花粉。

2结果与分析

2.1花粉粒的外部形状与大小

由表1可见，蓉葱的花粉粒的极轴长P为40.33um（35.9um～44.2um），赤道轴E为17.44um（14.9um～18.7um），花粉的大小用P×E表示，即40.33um×17.44um，供试蓉葱品种花粉粒均呈超长球形（P/E的值为2.31>2，赤道面观为长椭圆形，极面观为单裂圆形。

2.2花粉粒的外部形态

由图1可见，茖葱花粉粒的外部形态较为单一，均为超长球形，长单萌发沟，沟为裂缝形且较宽，长达两端，两边约平行，沟端呈圆形，花粉粒均较饱满。从赤道面上来看，在花粉粒的表面均有少量的小孔。从极面上来看，茖葱花粉粒的极端较尖。

2.3花粉粒的表面纹饰

茖葱的花粉粒外表面的纹饰大部分呈现脑回状纹饰，分布密集且均匀，表面较为平滑。在花粉壁上观察到少量的孔穴，密度较小。

3讨论

研究学者Wodehouse就花粉功能与进化程度的关系上研究表明：花粉的调节功能与进化程度呈正相关性，而与花粉体积和表面积之比呈负相关性，即进化程度越高，调节能力越强，体积与表面积之比越小而花粉调节能力越强，而且体积和表面积之比与花粉的长度呈反比，因此，花粉越长，其体积与表面积之比反而就越小。而walker认为被子植物花粉纹饰演化的趋势是：表面光滑→表面具小穴、小沟状雕纹→表面棒状、鼓锤状、刺状→表面皱波状、网状、条纹状。在该研究中蓉葱的花粉均为长球形，表明茖葱应是较为进化的物种。图力古尔等对葱属的几种作物的花粉研究表明，研究的几种葱属作物花粉粒的特征除大小明显小于茖葱外，其他特征基本上相似，进一步说明蓉葱是葱属中较为进化的类群。

花粉外壁纹饰也是植物分类和系统发育的重要特征。花粉的外壁纹饰除了可以进行判别物种的进化程度外，还具有重要的分类价值。在扫描电镜下，通过观察蓉葱花粉粒的外壁纹饰、孔穴的密度、外壁的平滑程度以及赤道面观和两极形状之间的差异这些特征，并通过对图力古尔13种植物中的花粉外壁纹饰特征和茖葱的比较分析可以得出结论，蓉葱是该属中不多见的脑回状纹饰，因此，应将其放在同组中进化的位置更为合理。