乐清湾海域真刺唇角水蚤在盐度梯度下的生态阈值研究

李 轶，杨旖祎，叶属峰

（1.上海海洋大学，上海201306；2.国家海洋局东海环境监测中心，上海201206；3.国家海洋局海洋赤潮灾害立体监测技术与应用重点实验室，上海201206）

生态阈值（Ecological Threshold，ET）是指生态系统从一种状态快速转变为另一种状态的某个点或一段区间［1］。不管在何种生态系统中，都必然存在阈值［2］。生态阈值在自然资源保护和生态系统可持续管理中都起着重要的作用。任何生物对于环境因子的适应会有一个生态学上的最大量和最小量，超过这个最大量或者低于这个最小量，生物的生长就会受到影响，这就是谢尔福德耐受定律［3］。生态系统所具有的恢复力能够反映出该系统在遭受外界影响下的承载容量，在生态系统发生转变前后的过度区间或者临界点就是阈值［4］。阈值理论的发展逐渐衍生出了对生态系统稳态转换的认识：生态系统在遭受外部持续的影响下会降低其恢复力，在一定程度下超过其阈值的范围就会发生稳态转换［5］。稳态转换即生态系统从一个特征趋势或状态转变为另外一个不同的趋势或状态的转变过程［6-7］。对生态阈值的研究能够帮助人们认识生态系统与人类对环境开发和利用之间的平衡关系，也可以作为海洋资源环境承载能力预警等级划分的依据。

海洋浮游动物在海洋生态系统中承担着重要的作用，如充当海洋浮游植物与游泳动物之间的能量传递介质［8-9］。海洋浮游动物群落中数量和生物量占比例最多的物种，即优势种，它对整个群落和生态系统特征的维持具有重要作用［3］。若群落的优势种发生变化，必然导致群落的性质和环境的变化。海水温度（T）和盐度（S）是影响海洋浮游动物群落丰度最重要的环境因子［10-14］，而盐度对河口海湾浮游动物近岸低盐类群的影响更为明显。然而，国内外对河口海湾浮游动物近岸低盐类群在盐度梯度下的生态阈值研究很少，仅涉及浮游动物种群生存的最适温度值、盐度值的研究［15-16］。

真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）是我国沿海浮游动物优势种，为近岸低盐类群的典型代表种之一［17］，广泛分布于渤海、黄海、东海和南海沿岸浅海水域和河口海湾，是许多浮游动物食性或杂食性鱼类的重要饵料［18-20］，所以开展海湾真刺唇角水蚤在盐度梯度下的生态阈值研究具有重要意义。乐清湾是一个天然良湾，同时也是浙江省牡蛎、蚶、蛏等3种贝类的苗种和养殖基地。本研究利用高斯模型研究乐清湾海域真刺唇角水蚤在盐度环境梯度下的生态阈值范围，通过对生态阈值研究能够在海洋资源环境承载能力监测、评估与预警中起到的重要作用进行讨论，旨在为乐清湾海域资源环境的可持续利用和生态系统管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

乐清湾位于浙江省南部沿海，其地理位置在27°59′～28°24′N，120°58′～121°17′E之间。乐清湾三面环陆，属半封闭性海湾，其海域总面积约为463 km2。近年来，对于乐清湾海域的海洋经济开发利用发展迅速，其资源环境受人类活动影响显著，海湾生物资源衰退、物种多样性降低等生态问题日益突出，生态系统受损严重。

1.2 数据来源

本研究数据由温州海洋环境监测中心站提供。所使用数据来自2016年5月样品采集航次，包括21个监测站位的浮游动物数据和水质监测数据（图1）。样品的采集与分析都遵从《海洋监测规范》［21］。

1.3 数据处理与分析方法

1.3.1 优势度计算 浮游动物优势度的计算公式如下［3］：

式（1）中：Y表示优势度，Ni表示i代表的这个物种种群的个体数（个）；N表示样品中所有物种的总个体数（个）；fi表示i物种在样品采集点中被检出的频率。

优势度能够反映出群落内物种种群数量分布的情况。Y＞0.02的浮游植物种类为优势种，优势种在生态系统中的作用极为重要，对群落环境和群落结构有较大的影响。

1.3.2 相关性分析 利用SPSS 22.0软件分别进行主要环境因子与浮游动物总生物量、桡足类丰度以及真刺唇角水蚤丰度之间的相关性分析，当p＜0.05时，表示两者显著相关；当p＜0.01时，表示两者极显著相关。

1.3.3 生态阈值求解 高斯模型方程为：

式（2）中：y是能够表示浮游动物生长状况的一个指标；c是所选取的生物指标的最大值；u是所选取的生物指标在最大值时对应的环境因子值；t是所选取的生物指标的耐度［22］。

通常，一个生物物种的生态阈值区间为［u-2t，u+2t］，最适生态阈值区间为［u-t，u+t］［22］。本研究利用Matlab 14a进行高斯模型回归，根据拟合曲线的相关系数（R2）的结果判定模型的拟合程度。R2是决定系数，取值在0～1之间，值越接近1说明模型拟合效果越好。

2 结果与讨论

2.1 主要桡足类浮游动物分布及其优势度

本研究表明，乐清湾2016年5月桡足类浮游动物共有10种，分别为中华哲水蚤（Calanus sinicus）、真刺唇角水蚤、平滑真刺水蚤（Euchaeta plana）、虫肢歪水蚤（Tortanus vermiculus）、近缘大眼剑水蚤（Corycaeus affinis）、圆唇角水蚤（Labidocera rotunda）、小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）、瘦尾胸刺水蚤（Centropages tenuiremis）、太平洋纺锤水蚤（Acartia pacifica）、克氏纺锤水蚤（Acartia clausi）。

根据公式（1）对乐清湾海域生态调查数据中桡足类浮游动物进行优势度计算，得到出现频率较高的3个种群的结果，如表1所示。

由表1可知，2016年5月乐清湾海域真刺唇角水蚤的优势度为0.061，在21个生态监测站位中有17个站位被检出，检出率为81.0%；中华哲水蚤优势度为0.301，在21个生态监测站位中有18个站位被检出，检出率为85.7%；平滑真刺水蚤优势度为0.012，在21个生态监测站位中有13个站位被检出，检出率为61.9%。

表1 2016年5月乐清湾主要桡足类浮游动物优势度及监测情况Tab.1 Dominance of major copepods in May 2016 in Yueqing Bay，Zhejiang Province

真刺唇角水蚤和中华哲水蚤的优势度均大于0.020，是乐清湾海域的优势种，平滑真刺水蚤优势度小于0.020，不是乐清湾海域此次调查的优势种。

2.2 主要桡足类浮游动物丰度与水环境因子相关性分析

将真刺唇角水蚤、中华哲水蚤和平滑真刺水蚤的丰度分别与盐度、水温、溶解氧浓度（CDO）以及pH等主要水质环境因子进行相关性分析，其结果如表2所示。结果表明：真刺唇角水蚤丰度与这4个环境因子都存在相关性，其中与盐度和pH呈极显著负相关，与水温呈极显著相关，与溶解氧浓度呈显著负相关；中华哲水蚤丰度与盐度、pH呈极显著相关关系，与水温呈极显著负相关关系，与溶解氧浓度没有显著相关性；平滑真刺水蚤丰度与盐度呈显著相关，与水温呈显著负相关，与溶解氧浓度、pH没有显著相关性。

表2 2016年5月乐清湾主要桡足类浮游动物丰度与主要水环境因子相关性（n=21）Tab.2 Correlation between abundance of major copepod zooplanktons and major water environmental factors in May 2016 in Yueqing Bay，Zhejiang Province（n=21）

由表2可知，2016年5月，乐清湾海域对浮游动物群落结构影响起到最关键作用的环境因子是水温与盐度，与其它研究结果［10-14］一致。由于本研究中所采用水温数据梯度较小（n=21，标准差为1），故选取盐度研究其对真刺唇角水蚤水平分布的具体影响。

在河口和近岸水域，全球气候变化和人类活动会影响海域生态环境，从而影响浮游动物群落结构变化［23］。根据浮游动物对温度、盐度和其他环境因子的适应性及其生态习性和分布规律，将乐清湾海域浮游动物大致分为4个类群［24］：近岸低盐类群、半咸水河口类群、暖水性外海种和广布种。从研究结果来看（表1），中华哲水蚤和真刺唇角水蚤的优势度分别是0.301和0.061，说明二者是2016年春季乐清湾海域浮游动物的两个优势种。然而，中华哲水蚤属于大洋广布种，适盐范围比较广，在半封闭、低盐的乐清湾，研究其在盐度梯度下的生态阈值有一定的局限性。

近岸低盐类群是乐清湾海域浮游动物的优势类群，该类群的空间分布主要受盐度影响。真刺唇角水蚤是乐清湾海域该类群的代表种和优势种（表1）。由表2可知，真刺唇角水蚤丰度与盐度呈极显著负相关关系（n=21，p＜0.01），说明盐度是影响真刺唇角水蚤分布的一个关键因子，且乐清湾海域盐度范围能够覆盖真刺唇角水蚤的盐度耐受性幅度。所以本研究选择真刺唇角水蚤研究其在乐清湾海域盐度梯度下的生态阈值具有代表性。

2.3 盐度梯度下真刺唇角水蚤的生态阈值

根据公式（2），利用Matlab 14a将盐度与真刺唇角水蚤丰度进行高斯模型模拟，得到高斯回归曲线（图2），模型拟合相关系数R2=0.70，对应的高斯方程为：

由式（3）可知，2016年5月乐清湾海域真刺唇角水蚤生长的最适盐度u为21.36，对盐度的耐度t为1.186。由此可推算出，最适生态阈值区间为［20.17，22.55］，生态阈值区间为［18.99，23.73］。

图2 2016年5月乐清湾真刺唇角水蚤丰度与盐度高斯模拟曲线及生态阈值Fig.2 Gauss simulation curve of abundance of Labidocera euchaeta and salinity of seawater and ecological threshold in May 2016 in Yueqing Bay，Zhejiang Province

由图2可看出，盐度在生态阈值区间［18.99，23.73］之外时，真刺唇角水蚤的分布明显减少。

根据盐度环境梯度下的真刺唇角水蚤丰度的高斯模型拟合结果，得出真刺唇角水蚤在乐清湾海域生长的最适盐度是21.36，对应真刺唇角水蚤丰度的最大值为31.09，最适生态阈值区间为［20.17，22.55］，生态阈值区间为［18.99，23.73］。当盐度高于23.73时或低于18.99时，真刺唇角水蚤的生长将受到严重的限制。

根据实测数据统计分析，发现21个监测站位中有4个监测站并未检出真刺唇角水蚤，未检出率为19.0%。这4个观测站位所对应的盐度分别为24.07、23.74、24.89和25.64，都在生态阈值区间［18.99，23.73］之外。这从高斯模型拟合曲线的角度进一步验证了与实测数据结果的一致性，即盐度高于23.73的水环境不利于真刺唇角水蚤的生长，所以导致了真刺唇角水蚤极少出现在此盐度环境。

徐兆礼等（2009）拟合了长江口海域真刺唇角水蚤丰度与盐度的关系［15］。该研究表明，1959年长江口真刺唇角水蚤生长最适的盐度约为20，2002年约为12；盐度是影响真刺唇角水蚤水平分布的主要因素，最适盐度区间为12～20。这一结论与本研究存在一定差异，即同为优势种的真刺唇角水蚤在不同海域的盐度梯度下的生态阈值区间出现差异，产生差异的可能原因有：一是研究方法上的不同，前者采用Yield density模型分别模拟了1959年和2002年全年数据得出各自年份的最适盐度值，本研究采用高斯模型模拟得出2016年春季真刺唇角水蚤盐度梯度下的生态阈值区间；二是调查季节的不同，前者所采用的是全年4个季节的数据，本研究采取的是春季的数据；三是分属于两个不同纬度的海域，前者是长江口海域（河口），本研究是乐清湾海域（半封闭海湾），两者所受的全球气候变化和人类活动影响因素不同。

2.4 真刺唇角水蚤生态阈值研究的应用分析

浮游动物是海湾生态系统食物网中的重要一环，是多种浮游动物食性和杂食性鱼类的重要饵料［25］。真刺唇角水蚤作为乐清湾海域浮游动物主要类群（近岸低盐类群）的优势种，研究其在环境梯度下的生态阈值具有重要的作用。本研究由于数据所限，仅对2016年春季乐清湾真刺唇角水蚤在盐度梯度下的生态阈值进行了研究，这是不够全面的。未来的研究重点需进一步拓展为全年4个季节和年际间长时间序列的研究，方可得到完整的乐清湾浮游动物在环境梯度下的生态阈值变化规律，并利用这些规律开展乐清湾资源环境承载能力的预警研究［26］。

利用浮游动物种群在环境梯度下的生态阈值来推测其空间分布特征。以本研究为例，高斯模型拟合结果表明，乐清湾2016年5月海水盐度在生态阈值范围以外的海域基本上很少出现真刺唇角水蚤。实际监测结果也基本与此一致。因此，可以利用本研究得出的高斯模型拟合曲线来预测盐度梯度下乐清湾海域真刺唇角水蚤种群的空间分布范围，即通过监测站位的盐度推算出这些站位真刺唇角水蚤的丰度，同时，若有站位盐度超出生态阈值范围，就可以推测此站位基本没有真刺唇角水蚤，研究真刺唇角水蚤时这些站位就不需鉴定，进而可以减少很多工作量。

生态阈值是海洋资源环境承载能力预警的一个关键概念，是海洋资源环境承载能力预警等级（一般为5个等级：无警Ⅰ、蓝色预警Ⅱ、黄色预警Ⅲ、橙色预警Ⅳ、红色预警Ⅴ）的划分标准之一，目前开展的相关研究甚少。从本研究结果来看，根据高斯模型拟合曲线的两个参数（t、u）来划分预警等级。同时，生态阈值能够给海洋资源环境承载能力实时监测提供预警等级设定值，进而以等级设定值为依据进行预警报警［27］。在对此区域该物种进行生态模拟时，生态阈值可以作为数值模拟边界参数的设定值。

3 结论

（1）2016年5月乐清湾海域桡足类浮游动物共10种，其中只有真刺唇角水蚤和中华哲水蚤是乐清湾海域的优势种。真刺唇角水蚤丰度与盐度呈极显著负相关关系（n=21，p＜0.01），盐度是影响真刺唇角水蚤水平分布的一个关键水环境因子。

（2）2016年5月乐清湾海域真刺唇角水蚤生长的最适盐度是21.36，对应真刺唇角水蚤丰度最大值为31.09，最适生态阈值区间为［20.17，22.55］，生态阈值区间为［18.99，23.73］。当盐度高于23.73时或低于18.99的时，真刺唇角水蚤的生长将受到严重的限制。

（3）通过对浮游动物生态阈值的研究，能够推测浮游动物的空间分布。未来研究可在本研究的基础上，进一步对河口海湾生态系统中的不同营养级优势种进行监测，增加样本统计数量，系统开展其在环境梯度下的生态阈值研究，这是实现对河口海湾资源环境承载能力进行监测与预警的前提和基础，可为预警等级标准、预警阈值确定和生态模拟参数厘定提供参考依据，从而更好地服务于海洋生态系统修复研究。