海南西北部近岸海域浮游动物群落结构

杨杰青，欧阳珑玲，史赟荣，晁 敏，袁 琪，王云龙

（中国水产科学研究院东海水产研究所、农业农村部东海渔业资源开发利用重点实验室，上海200090）

海南岛处于热带北缘，具有典型的热带海洋性气候［1］，周边海域季风盛行，每年11月到次年3月盛行东北风，5—8月盛行偏南风［2］，在北部湾环流［3］、琼东海域上升流［4］、黑潮暖流［5］及南海暖水［6］影响下，近岸海域水文条件复杂多变。而西北部的昌江近岸海域，北临北部湾，并通过南部湾口和东部琼州海峡与南海连通，近岸受昌化江和珠碧江径流的影响，生态群落结构呈现多样化。

浮游动物在生态系统中扮演重要作用，既能调控浮游植物的数量，也能为上行的游泳动物提供饵料，因此是海洋生态系统中物质循环和能量流动的关键类群［7-11］。目前有关南海近岸海域浮游动物的研究已有不少，但主要集中在南海北部近岸海域［12-13］，如北部湾［2-3，14］、大鹏湾、大亚湾［15-16］及南海北部陆架区［17］等，关于海南岛近岸海域浮游动物虽有部分研究，但主要聚焦于单一季节和局部区域，如海湾［18］、港口［19］和近岸［1，20-21］浮游动物生态特征、生物多样性、生物群落结构与环境因子的关系等研究上。浮游动物作为海流或水团的指示种及水体环境变化的敏感类群［22］，开展海南西北部近岸海域浮游动物的生态群落研究，对于探明海南西北部近岸海域水团的季节变化特征及生态群落结构等具有重要意义。

本研究根据2016年11月至2017年8月海南西北部近岸海域4个航次的调查数据，分析了该海域浮游动物的种类组成、优势种及生态类群、丰度和生物量，以期为海南西北部近岸海域生物多样性保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查站位及频次

调查站位西到东方市八所镇，东到儋州市白马井镇，共布设26个站位（图1）。调查频次为2016年11月（秋季）、2017年2月（冬季）、2017年5月（春季）和2017年8月（夏季）。

图1 海南西北部近岸海域采样站位分布Fig.1 Distribution of the sampling sites in nearshore waters of northwest Hainan

1.2 样品采集与分析

浮游动物样品采集与分析方法按《海洋调查规范》进行［23］。当水深小于等于30 m时，采用浅水I型浮游生物网（网长为145 cm，网口内径为50 cm，网目为0.505 mm）；当水深大于30 m时，采用大型浮游生物网（网长为280 cm，网口内径为80 cm，网目为0.505 mm）。样品的采集由底层至表层采用绞车进行垂直拖网1次，采集后的样品立即用甲醛溶液进行固定，加入量为所采集样品体积的5%，并于体视显微镜下分析鉴定（包括种类、个数等），用电子天平称量总湿重（精确到0.01 g）。

1.3 数据处理与分析

1.3.1 丰度与生物量 浮游动物丰度以每立方米水体中的个数（ind./m3）来表示，浮游动物生物量（mg/m3）根据各站位总湿重，通过滤水量来换算。

1.3.2 优势度 浮游动物的优势度（Y）计算公式如下：

式（1）中：ni为第i种的个体数，N为样品总个数，fi为出现频率，以Y≥0.02为优势种的划分标准［24-25］。

浮游动物优势种更替率（R）［26-27］计算公式如下：

式（2）中：a和b分别为所选2个季节优势种的数目，c为所选2个季节中共同的优势种数目。

站位、生物量及丰度分布图采用Surfer 8绘制，丰度累积百分比曲线采用PRIMER 5绘制。

2 结果与讨论

2.1 种类组成

调查期间共鉴定浮游动物7门113属215种（不包括浮游动物幼体，含未定种），分为17大类（表1）。其中秋季共鉴定7门76属134种，冬季共鉴定7门82属113种，春季共鉴定7门63属111种，夏季共鉴定7门52属94种。各季节均以桡足类和水螅水母类占优势，且桡足类在各季节中占比最高。秋季浮游动物类群（15类）和种类数目（134种）最高，夏季浮游动物类群（12类）和种类数目（94种）最低，而冬季和春季浮游动物类群（15类、14类）和种类数目（113种、111种）较接近。

统计相同水深范围内各站位浮游动物平均种类数目发现，秋季和冬季浮游动物平均种类数目整体呈现近岸（浅水）和远岸（深水）较中间高，而春季与夏季由近岸到远岸呈逐渐增加的变化趋势（表2）。

2.2 优势种

各季节浮游动物优势种种类数目变动不大，秋、冬、春、夏季依次为8、10、8、9种，但优势种种类更替较为明显，仅亚强次真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）和肥胖箭虫（Sagitta enflata）为4个季节共同的优势种（表3）。其中夏季与秋季之间的更替率最高，为86.67%，春季与夏季之间的更替率较低，仅为41.67%，秋季与冬季、冬季与春季之间的更替率均为71.43%。

表1 海南西北部近岸海域浮游动物种类组成Tab.1 Species composition of zooplankton in nearshore waters of northwest Hainan

表2 相同水深范围不同季节对应浮游动物平均种类数目Tab.2 Average zooplankton species numbers in the areas depths in different seasons

优势种优势度上（表3），秋季除亚强次真哲水蚤外，其他优势种的优势度均不高（但均衡），且平均丰度相差不大。冬季除亚强次真哲水蚤外，中华哲水蚤（Calanus sinicus）、微刺哲水蚤（Canthocalanus pauper）和精致真刺水蚤（Euchaeta concinna）优势度较高（均大于0.10），且平均丰度也较高。春季与夏季除亚强次真哲水蚤外，肥胖箭虫优势度也均呈现较高的优势度，而其他优势种优势度均不高。亚强次真哲水蚤的优势度在4个季节中均较高（大于等于0.10），平均丰度冬季最高，秋季次之，春季和夏季稍低。肥胖箭虫平均丰度秋季最高，冬季、春季和夏季较均衡。平面分布上，亚强次真哲水蚤与肥胖箭虫具有一定的相似性，但肥胖箭虫各季节平均丰度均低于亚强次真哲水蚤（图2、3）。

优势种生态类群上，主要可分为暖温种、广温广 盐种、近岸暖水种、热带暖水种及暖水广布种。

表3 浮游动物优势种的优势度和平均丰度Tab.3 Dominance and average abundance of dominant zooplankton species

2.3 丰度与生物量

秋季浮游动物丰度变化范围为6.16～655.71 ind./m3，丰度均值为124.75 ind./m3，各站位丰度分布不均匀（图4），高值区主要位于昌江近岸（水深10～20 m，平均丰度为339.91 ind./m3）海域（表4）。冬季浮游动物丰度变化范围为15.69～511.04 ind./m3，丰度均值为152.43 ind./m3，高值区也主要位于昌江近岸（水深10～20 m，平均丰度209.84 ind./m3）海域（图4、表4）。整体上看，冬季与秋季丰度均值、变化范围及不同水深上丰度变化趋势较为相似，不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季平均丰度要稍高于秋季。

图2 亚强次真哲水蚤丰度分布Fig.2 Abundance distribution of Subeucalanus subcrassus

图3 肥胖箭虫丰度分布Fig.3 Abundance distribution of Sagitta enflata

图4 浮游动物丰度分布Fig.4 Abundance distribution of zooplankton

春季浮游动物丰度变化范围为10.94～119.57 ind./m3，丰度均值为64.76 ind./m3，各站位丰度分布不均匀（图4），高值区主要位于远岸（水深大于40 m，平均丰度为91.44 ind./m3）海域（表4），整体上呈现近岸低远岸高的特点。夏季浮游动物丰度变化范围为22.16～156.36 ind/m3，丰度均值为74.44 ind./m3，高值区也主要位于远岸（水深大于40 m，平均丰度为107.02 ind./m3）海域（表4）。比较发现，春季与夏季丰度均值、变化范围及不同水深范围上丰度变化趋势较为一致，均呈现近岸低远岸高的变化特点，但整体上春、夏季的丰度均值要明显低于秋、冬季。

表4 不同水深范围各季节对应的浮游动物平均生物量和丰度Tab.4 Average biomass and abundance of zooplankton in the areas of same depths in various seasons

秋季浮游动物生物量变化范围为10.70～1 291.17 mg/m3，生物量均值为147.38 mg/m3，其中高值区主要位于昌江近岸水深10～20 m海域（110.07 mg/m3）及水深 ＞30～40 m的海域（364.30 mg/m3），如图5、表4所示。冬季浮游动物生物量变化范围为12.76～1 470.56 mg/m3，生物量均值为263.68 mg/m3，高值区主要位于昌江近岸水深在10～20 m海域（275.13 mg/m3）及在水深大于40 m的海域（421.39 mg/m3），如图5、表4所示。整体上看，冬季与秋季生物量均值、变化范围较为相似，不同的是秋季生物量空间分布上呈现近岸高远岸低的变化特点，而冬季则呈现近岸和远岸高，中间稍低。

春季浮游动物生物量的变化范围为12.50～125.00 mg/m3，生物量均值为59.13 mg/m3，高值区主要位于远岸（水深大于40 m，平均生物量为82.18 mg/m3）海域，如图5、表4所示。夏季浮游动物生物量变化范围为20.27～128.95 mg/m3，生物量均值为61.45 mg/m3，高值区主要位于以昌江为分界的西侧海域（水深大于30 m），如图5、表4所示。整体上看，春季与夏季生物量均值、变化范围较为相似，空间分布上呈现近岸低远岸高的特点，另外春季、夏季的生物量均值要明显低于秋季、冬季。

图5 浮游动物生物量分布Fig.5 Distribution of zooplankton biomass

各季节，浮游动物对总丰度的贡献率有差异，由图6可看出，秋季总丰度80%是由约18种浮游动物构成，冬季总丰度80%是由约10种浮游动物构成，春季总丰度80%是由约22种浮游动物构成，而夏季总丰度80%是由约25种浮游动物构成。

图6 浮游动物种类数与累计数量百分比Fig.6 Zooplankton species numbers and its cumulative percentage

2.4 讨论

2.4.1 种类组成时空变化 与邻近海域调查相比，因调查区域大小、调查时间与站位布设的差异，整体上本调查四季浮游动物种类数目（215种）低于2006—2007年北部湾［3］（表5）。表现相同的是春、冬两季种类数较为接近，秋季高于春、冬两季；而不同的是北部湾夏季最高，而本调查夏季却最低。首先这与夏季本海域内桡足类和水螅水母类数量骤降有关，在其他种类相差不大的前提下，夏季桡足类明显低于春、秋两季（表1），虽与冬季持平，但冬季水螅水母类较多。夏季桡足类和水螅水母类生态类群相对单一，主要以热带暖水性和高温高盐种为主，而其他季节还具有近岸河口种、近岸暖水种、广温广盐种及大洋广布种等，生态类群较为丰富也是致使其数量相对较多的原因。而与海南岛北部的澄迈［20］、东寨港［19］及南部海湾类型的三亚湾［28］和万宁海域［29］调查区域相比，本调查区域浮游动物种类数目相对较为丰富。

与不同纬度上的海区对比发现，渤海到东海范围内浮游动物种类整体呈现夏、秋季高于春、冬季，且种类更替较为明显；而处于南海海域内的调查区域，其种类更替率相对并不高，但由于调查区域的不同（海湾、港口、近岸或外海等）及气候水温的差异，其最高种类数目所处季节会各显差异（表5）。

表5 海南西北部近岸海域浮游动物种类组成与其他海域比较Tab.5 Comparison of zooplankton species composition in nearshore waters of northwest Hainan with other sea areas

从种类组成上看，各季节均以桡足类和水母类占优势（表1），这与附近海域调查基本一致（表5）。与孙柔鑫等（2014）2008—2009年昌江近岸调查相比，其桡足类四季种类数远低于本调查，可能因其调查范围仅介于昌江海尾到海头的近岸水域，水深介于0～28 m，而本调查无论跨度还是水深（0～50 m）均较大［21］。时空分布上看，秋季和冬季整体呈现近岸和远岸平均种类数目较中间为高，春季和夏季则是由近岸到远岸逐渐增加（表2）。这与海流、水团季节转换及特殊的地理位置不无关系，秋季和冬季整体上海流可看成冬季流向，受北部湾冬季逆时针环流［32］与琼州海峡流入的低温海流［14，33］影响，在调查海域外围水深的站位形成一定的交汇，外围水深大于40 m的站位出现如细球水母（Sphaeronectes gracilis）、盛装水母（Agalma okeni）、多面水母属（Abyla）、肥胖箭虫、精致真刺水蚤等大洋性暖水或广布种，暖温种中华哲水蚤，广温广盐种微刺哲水蚤等，因此海流或水团的交汇为此处带来了丰富的生态类群（暖温种、暖水种、广温广盐种及大洋性广布种等），而近岸水域水体交换能力有限，适宜的温度和盐度为河口种、近岸种、广温广盐种及暖水种等类群浮游动物在此生长和繁殖提供了充分条件。而春季和夏季则呈夏季流向，在强力的南风作用下形成的北部湾顺时针环流（南海暖水）［32］，高温高盐水流向近岸的势力加强，水体平均温度和盐度相对较高（表6），整体上两个季节的生态类群相对单一（主要以暖水性和高温高盐性为主），而河口种、近岸种等种类的下降，这也可能是导致其种类区域分布上差异的关键原因。

表6 不同季节温度、盐度的变化范围及平均值Tab.6 Ranges and average values of temperature and salinity in different seasons

2.4.2 优势种季节变化特征 浮游动物优势种很大程度上可影响群落总丰度的变化，因此研究优势种与海流、环境的关系是了解浮游动物群落结构的基础。调查发现优势种季节演替较为明显，优势种更替率均较高，仅亚强次真哲水蚤和肥胖箭虫为4个季节共有优势种，这与北部湾［14］四季共有优势种相一致，因此浮游动物群落仍呈现热带向亚热带过渡区系特征。从优势种所属生态类群上看，秋季和冬季较为相似（以近岸暖水种、广温广盐种及广布种等为主），春季和夏季相一致（以暖水性和高温高盐性为主）。

作为热带暖水种的代表，亚强次真哲水蚤在秋、春、夏季中均占据第一优势种地位，秋季平均丰度高于春季和夏季，而冬季平均丰度达最高（21.32 ind./m3，表3），而在北部湾北部冬季平均水温20℃左右时，其成为该区域第一优势种，秋季（26℃左右）丰度达最高（34 ind./m3）［14］，因此本区域就温度的适应性上看，秋季（23.10～24.80℃）和冬季（20.10～23.60℃）适宜亚强次真哲水蚤大量生长和繁殖。另外与海流和水团的季节性消长不无关系，一方面受秋、冬季东北季风影响，粤西沿岸流势力加强，郑白雯等（2014）研究认为该种秋、冬季可由粤西沿岸流通过琼州海峡带入到北部湾［14］，由于通过琼州海峡的海流进入北部湾可分成两个分支［13］，一支沿雷州半岛沿岸流向北部湾北部，另一只流向海南岛北部沿岸，因此也验证了海流的交汇为本海域带来了该种，且交汇形成了适宜的环境条件，并助长了优势种的存在；另一方面受春、夏季北部湾顺时针环流影响，南海暖水由北部湾环流经琼州海峡流向广东沿岸，为该区域输送大量暖水性类群。张武昌等（2010）研究发现，亚强次真哲水蚤在夏季的广东近岸成为优势种，而冬季丰度却较低［34］，可给予上述（水团和海流流向）较好的解释。

作为暖水广布种的肥胖箭虫，也是该区域四季优势种，与亚强次真哲水蚤表现相同的是春季和夏季其优势度和平均丰度与其他优势种相比占优势地位，四季平均丰度秋季和冬季表现较高。平面分布上，肥胖箭虫与亚强次真哲水蚤分布范围均较广泛，高值区具有一定的吻合性（图2、3），但不同的是亚强次真哲水蚤平均丰度要明显高于肥胖箭虫。因此就温盐的适应性上看，二者应保持一定的相似性，但这仅是定性的分析，仍需后续研究（分析与环境因子之间的关系）加以证实。

中华哲水蚤在我国沿海各海区均有存在，作为暖温带近岸种，更偏好低温低盐，对温盐的适应上在本调查海域也有明显体现，如中华哲水蚤仅于冬季成为该海域的优势种，且为第一优势种，其平均丰度（28.52 ind./m3）最高（表3）。在四季盐度整体较为平均的情况下，其对温度的适应性更敏感，如春季、夏季和秋季温度升高后并未成为该海域的优势种，仅个别几个站位出现，其平均丰度较低，依次为2.10、0.15、0.03 ind./m3。其对温度的敏感性在其他海域也有体现，如北部湾北部春季水温介于19.3～23.7℃，中华哲水蚤仅于该季出现并成为优势种［14］；林元烧等（1984）对厦门港中华哲水蚤的研究时发现，当水温超过24℃时便开始消失［35］；徐兆礼等（2008）认为春季长江口中华哲水蚤最适温度为17.04℃［36］。

2.4.3 丰度、生物量时空变化特征 调查发现秋季和冬季浮游动物丰度的空间分布较为相似（丰度均值、变化幅度及不同水深范围内丰度变化趋势），不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季丰度均值要高于秋季。这主要因为冬季是优势种中华哲水蚤、微刺哲水蚤、疣真囊水母（Euphysora verrucosa）、拟细浅室水母（Lensia subtiloides）等大量出现的季节，且主要出现在水深20 m以外的外侧海域，中华哲水蚤和微刺哲水蚤在冬季的丰度之和（1 193.49 ind./m3）是秋季（115.77 ind./m3）的10倍之多，冬季水母类丰度之和（476.09 ind./m3）是秋季丰度（101.77 ind./m3）的4倍之多。

春季和夏季均呈现近岸低远岸高的变化趋势，且春季和夏季丰度均值要明显低于秋季和冬季。浮游动物种群数量的高低和分布区域的大小可由多种环境因子影响和控制，水温和盐度是影响其分布的关键因子［37-40］。春季和夏季丰度均值明显低于秋季和冬季，在四季范围内盐度整体相差不大的前提下，这主要与水温有关，春季和夏季平均水温远高于秋季和冬季，因此限制了一些种类的生存，如春季和夏季近岸河口、近岸暖水种等类群的减少，势必会对总丰度具有一定的影响。另外与优势种或常见种丰度的高低也具有一定关系，如秋季和冬季总丰度80%是由约18种和10种浮游动物所构成，而春季和夏季总丰度80%是由约22种和25种浮游动物构成（图6）。可以看出秋季和冬季贡献群落总丰度占主要组成的种类要少于春季和夏季，因此平均丰度在群落的主要组成种类（优势种、常见种）上就会有一定体现，表3中优势种平均丰度秋季和冬季整体远高于春季和夏季可解释这一点。

生物量均值季节变化仍较明显，冬季最高（263.68 mg/m3），秋季次之（147.38 mg/m3），春季（59.13 mg/m3）和夏季（61.45 mg/m3）较低。与邻近海域对比发现，生物量均体现出海域特色，如纬度稍高的北部湾［14］生物量均值季节变化为春季＞秋季＞冬季＞夏季，而纬度稍低的三亚湾［28］生物量均值季节变化为秋季＞夏季＞春季＞冬季，相同的是造成其生物量均值季节差异均是由大型浮游动物的消长所引起（毛颚类、水母类及大型桡足类等）。生物量平面分布上，冬季和秋季各站位生物量分布与丰度分布基本一致，春季和夏季平面分布相一致（近岸到远岸逐渐增加）。这种生物量分布与丰度分布趋势相一致在邻近海域也有体现［14］，但不同季节其远近岸分布情况主要是由海流、水团、潮汛及优势种大量聚集等引起。如福建中部冬季、春季浮游动物生物量均值由近岸到远岸递减，夏季则相反，其研究认为与水团及优势种种类数目变化有关［41］。浙江沿岸夏、秋季生物量均值外侧站位高于内侧站位，但不同的潮汛其内侧、外侧站位高低又表现出一定的差异［42］。而本研究所表现的差异除上述原因外，还可能与浮游动物种类数目、优势种类别、水母类［43-44］的多少等具有直接关系。如浮游动物种类数目冬季（113种）和秋季（134种）明显高于春季（111种）和夏季（94种）；冬季优势种特有的为水母类（疣真囊水母、拟细浅室水母）、桡足类（中华哲水蚤）等；水母类冬季（25种）和秋季（25种）要明显多于春季（16种）和夏季（13种）。

3 结论

（1）本次调查海南西北部近岸海域共获得浮游动物7门113属215种（含未定种），其中秋季134种、冬季113种、春季111种、夏季94种，各月份均以桡足类和水螅水母类占优势。种类空间分布特征，秋季和冬季整体呈现近岸和远岸较中间为高，而春季和夏季由近岸到远岸呈逐渐增加的变化趋势。

（2）浮游动物优势种种类数目随季节变动不大，但优势种更替较为明显，仅亚强次真哲水蚤和肥胖箭虫为4个季节共有优势种，优势种生态类群主要为暖温种、广温广盐种、近岸暖水种、热带暖水种及暖水广布种。

（3）浮游动物丰度均值秋季（124.75 ind./m3）与冬季（152.43 ind./m3）较为接近，春季（64.76 ind./m3）和夏季（74.44 ind./m3）相近。平面分布上秋季和冬季呈现近岸高远岸低，但不同的是水深在大于20 m以上的海域，冬季平均丰度要稍高于秋季；而春季和夏季呈现近岸低远岸高的变化特点，且春季、夏季的丰度均值要明显低于冬季、秋季。浮游动物生物量冬季（263.68 mg/m3）最高，秋季（147.38 mg/m3）次之，春季（59.13 mg/m3）和夏季（61.45 mg/m3）相近，平面分布上浮游动物生物量与丰度相一致。