庐山不同海拔茶树光合响应差异研究

程冬梅，张丽，韦红飞，江新凤，周赛霞，张志勇，彭焱松*

庐山不同海拔茶树光合响应差异研究

程冬梅1，张丽1，韦红飞2，江新凤3，周赛霞1，张志勇1，彭焱松1*

1. 中国科学院庐山植物园，江西省植物迁地保护与利用重点实验室，江西 九江 332900；2. 九江市庐山茶叶科学研究所，江西 九江 332900；3. 江西省蚕桑茶叶研究所，江西 南昌 330202

为明确茶树光合活性和光系统Ⅱ（PSⅡ）的光抑制对海拔梯度的响应规律，以茶树品种庐山本地群体种为材料，观测了庐山5个不同海拔高度茶树叶片的光合气体交换和叶绿素荧光参数。结果表明，叶片厚度、最大净光合速率（Pnmax）、PSⅡ最大相对电子传递速率[rETR(Ⅱ)max]、光补偿点（Ic）、光饱和点（Isat）、半饱和光强（Ik）、水分利用效率（WUE）等随海拔升高呈增加趋势，水汽压亏缺（VPD）、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、暗呼吸速率（Rd）等随海拔升高而呈下降趋势。PSⅡ潜在最大光化学量子产量（Fv/Fm）随海拔升高而增加；PSⅡ非调节性能量耗散量子产量[Y(NO)]随海拔升高而降低。PSⅡ实际光化学量子产量[Φ(Ⅱ)]、光化学淬灭（qP）、PSⅡ相对电子传递速率[rETR(Ⅱ)]均随海拔升高而增加。综上分析，茶树在庐山低海拔处的光合作用和PSⅡ活性显著低于高海拔处，这与低海拔处叶片PSⅡ受到光抑制密切相关。

庐山云雾茶；海拔梯度；光合作用；气体交换；叶绿素荧光；光抑制

茶树（L.）属于山茶科山茶属多年生小乔木或灌木，野生种常见于中国长江以南各省的山区，栽培广泛，种类丰富[1]。庐山云雾茶属中国十大名茶之一，大多产自庐山本地群体种，因茶树生长于庐山的流泉飞瀑、行云走雾中，以其独特的口感和品质而闻名。庐山主峰最高海拔1 474 m，茶树在不同海拔高度均有分布。由于温度、湿度、光照等多种环境因子均随着海拔梯度而发生剧烈变化[2-3]，因此茶树的生长发育、生理代谢与品质在不同海拔也必然呈现出不同的响应特征。研究表明，庐山云雾茶酚氨比与海拔高度成反比，咖啡碱含量与海拔相关性不显著，雾日数是影响茶叶品质的限制性因子[4]。

光合作用作为植物最重要的生理代谢活动，产生的糖类不仅作为碳源为其他生理活动提供必需的能量[5-6]，而且作为信号分子参与类黄酮生物合成等代谢活动[7]，因此光合作用直接影响茶树的产量与品质。光合作用的光反应阶段是在位于类囊体膜上的光合机构组成的光合电子传递链上进行的，光合机构在结构和功能上均具有复杂精细的调控过程，对温度、光照、湿度等环境变化十分敏感[8-10]。光系统Ⅱ（PSⅡ）对光照最为敏感，较高的光强容易对PSⅡ产生光抑制[11-12]，而干旱、高温、低温等其他胁迫则会加重光对PSⅡ的光抑制程度[13-15]。因此，研究茶树的光合活性和PSⅡ光抑制程度随海拔梯度的变化规律，对评价不同海拔茶树生长发育及茶叶产量与品质、指导茶树的科学种植有重要的实践意义。研究表明，茶树品种和海拔幅度的差异都影响到光合强度的变化[16-17]，然而，目前庐山本地群体种茶树光合活性尤其是PSⅡ光抑制程度随海拔梯度变化的规律尚未见报道。

本试验沿庐山海拔梯度选取5个茶园的本地群体种茶树，于8月9日—24日分别观测茶树冠层叶片光合气体交换和叶绿素荧光参数，以此揭示茶树的光合作用活性和PSⅡ的光抑制程度随海拔梯度的变化规律。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在庐山5个沿海拔梯度分布的茶园中开展，5个茶园的海拔高度、地理位置、气候等信息见表1。试验供试茶树品种均为庐山本地群体种，种植方式为单行条栽或双行条栽。选择树龄均在30 a左右、高度50 cm左右、无遮阴的健康茶树，于2018年8月9日、8月10日、8月21日、8月23日、8月24日晴朗无云的天气上午10：30开始观测光合作用气体交换和叶绿素荧光参数。所有观测的叶片均选当年生的夏梢顶芽以下第三和第四片叶。

1.2 环境参数及叶片厚度测量

海拔与地理位置数据由手持式GPS获得，上午10：30茶树冠层的光合有效辐射由LI-COR 1500观测获得，上午10：30茶树冠层的气温、水汽压亏缺由LI-COR 6800便携式光合仪记录。茶树叶片厚度用游标卡尺测量，测量部位均选叶片最宽处并避开中脉。每个海拔茶园均随机选取30片叶片进行测量，求平均值和方差。

1.3 光合气体交换与叶绿素荧光检测

叶片气体交换和叶绿素荧光参数由LI-COR 6800便携式光合仪根据仪器使用说明书进行检测。使用提供人工光源的多相闪光荧光叶室，设置叶室温度27℃，流速500 μmol·s-1，空气相对湿度50%~75%，含CO2量400 μmol·mol-1，风扇转速为10 000 r·min-1。上午10：30取自然光适应的叶片夹在叶室中，在1 800 μmol·m-2·s-1人工光源（红光︰蓝光为9︰1）下充分适应，待各参数稳定后开始记录净光合速率等气体交换参数。根据测量数据计算水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率。然后取自然光适应的叶片在叶室1 800 μmol·m-2·s-1人工光源下充分适应后，分别在1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、70、30、0 μmol·m-2·s-1的光强下进行光合速率的自动光响应曲线观测，每个光强下持续120~180 s。提前用铝箔纸完全包裹叶片暗适应60 min以上，观测叶片的最小荧光F0和10 000 μmol·m-2·s-1饱和脉冲下最大荧光Fm，并计算PSⅡ潜在最大光化学量子产量Fv/Fm=(Fm－F0)/Fm。然后开启500 μmol·m-2·s-1的光化光，待叶片在叶室中充分适应后检测光适应时最小荧光F0'、最大荧光Fm'和稳态荧光Fs，分别计算PSⅡ实际光化学量子产量Φ(Ⅱ)=(Fm'－Fs)/Fm'；PSⅡ相对电子传递速率rETR(Ⅱ)=光合有效辐射(PAR)×Φ(Ⅱ)×0.84×0.5；PSⅡ非调节性能量耗散量子产量Y(NO)=Fs/Fm；光化学淬灭qP=1－(Fs－F0')/(Fm'－F0')。叶绿素荧光参数的光响应曲线分别在0、25，50、100、150、300、500、1 000、1 500、2 000 μmol·m-2·s-1光强下进行自动观测，每个光强下持续120~180 s。气体交换和叶绿素荧光及其光响应曲线均至少观测5个叶片，求平均数与方差。

1.4 数据统计分析

PSⅡ相对电子传递速率的光响应曲线用Platt等[19]提出的双指数方程进行拟合：

式中，P为rETR(Ⅱ)，Pm为rETR(Ⅱ)max，α为初始斜率，PAR为光合有效辐射，β为光抑制参数。

Ik=rETR(Ⅱ)max/α，表示叶片耐受强光的能力。

上述光响应曲线用Origin 8.5进行非线性拟合并通过坐标图来表达。

2 结果与分析

2.1 不同海拔茶树叶片光合活性变化

5个不同海拔高度茶树叶片的光合气体交换过程均在8月9日—8月24日晴朗无云的上午10：30开始观测，此时日照辐射强度均已达到1 400~2 000 μmol·m-2·s-1，且随着庐山海拔的升高，日照辐射强度逐渐上升，气温逐渐下降，水汽压亏缺呈现下降趋势，即空气湿度随海拔升高逐渐增加（表1）。图1显示随着海拔的升高，茶树叶片温度下降，叶片厚度增加，且叶片温度、叶片厚度与海拔分别呈显著的负相关和正相关。净光合速率随海拔上升呈现增加的趋势，蒸腾速率则随海拔上升而呈下降趋势，因此水分利用效率随海拔升高而增加；随着海拔的升高，气孔导度略有下降，胞间CO2浓度呈降低趋势，胞间CO2浓度与大气CO2浓度的比值逐渐降低（图1）。通过直角双曲线修正模型模拟净光合速率的光响应曲线（图2），并计算出光响应曲线的初始斜率、最大净光合速率、饱和光强、光补偿点、暗呼吸速率等参数（表2）。结果表明，模拟的决定系数较高，模拟结果较好。初始斜率和最大净光合速率在最低海拔处（240 m）数值最低，当海拔升高至460 m时，初始斜率和光合速率则显著升高，且随着海拔进一步升高而保持较稳定水平。饱和光强、光补偿点和暗呼吸速率则随着海拔升高而逐渐升高，在海拔1 100 m达到最高水平。

2.2 不同海拔茶树叶片光抑制变化

叶绿素荧光参数Fv/Fm和Y(NO)可以反映PSⅡ的光抑制程度。图3显示，在5个海拔梯度中，茶树叶片的Fv/Fm在最低海拔处（240 m）为0.76，海拔上升至460 m时Fv/Fm增加至0.79，且随着海拔的进一步升高，维持在0.80的水平。而Y(NO)则正好相反，海拔240 m处Y(NO)为0.43，海拔上升至460 m时Y(NO)下降至0.31，在最高海拔处（1 100 m）Y(NO)下降至0.27。海拔240 m处Fv/Fm的最低值和Y(NO)的最高值反映出茶树叶片PSⅡ在低海拔受到一定程度的光抑制，且PSⅡ光抑制程度随着海拔的升高而逐渐减小。

2.3 不同海拔茶树叶片PSⅡ活性变化

为了进一步检测不同海拔茶树叶片PSⅡ的活性，用双指数方程拟合PSⅡ相对电子传递速率的光响应曲线（图4），并计算出曲线的初始斜率、最大电子传递速率、半饱和光强等参数（表3）。曲线初始斜率、最大相对电子传递速率和半饱和光强都在最低海拔处（240 m）达到最低值，随着海拔升高而增加。曲线初始斜率反映了光合器官对光能的利用效率，半饱和光强反映出叶片对强光的耐受能力，因此高海拔地区茶树叶片的光合器官活性和耐强光能力都高于低海拔叶片。此外，PSⅡ实际量子产量Φ(Ⅱ)和光化学淬灭qP的光响应曲线也表现出与相对电子传递速率的光响应曲线相似的变化，即Φ(Ⅱ)和qP在海拔240 m处位于最低水平，随海拔的升高而逐渐增加，在海拔1 100 m处达到最高水平（图5）。

南通之所以能成为长寿之乡，主要不在于其所处的地理位置亚热带气候四季分明、其经济发展水平，如果是上述因素主要，很多地区和南通类似，但他们那里长寿群体（80岁以上者）占总人口比例并不高。更主要在于南通地区的文化传统、社会意识、风俗习惯。

德氏乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii）亚种保加利亚乳杆菌是使用D-乳酸脱氢酶（DLDH）将丙酮酸盐主要转化为D-乳酸的非均匀乳酸菌，其功能特性仍然不佳，进一步的研究表明，乳酸脱氢酶活性受氧下调，因此在厌氧条件下达到最高的D-乳酸滴度为1.94 g/L[29]。D-乳酸是德氏乳杆菌的主要乳酸产物，但不能被人体肠道代谢，Zhang J等[30]进一步研究了氨基酸水平上D-LDH和L-LDH基因的进化，发现德氏乳杆菌D-LDH基因是正向选择的，可能是长期驯化的结果。Viana R[31]发现干酪乳杆菌有两种特征基因编码乳酸脱氢酶活性，它特别催化了L-乳酸的形成。

表1 不同海拔茶园地理位置及观测时间点气候信息 Table 1 Geographic and climatic information of five tea gardens of different altitudes 序号No.茶园名称Names海拔/mAltitude经纬度N/ELatitude/Longitude坡向Slope气温Air temperature/℃日照强度PAR/μmol·m-2·s-1水汽压亏缺VPD/kPa 1圆通茶园24029°31' 54"/115°53'36"南32.61±0.221 641±213.45±0.22 2马尾水茶园46029°37' 40"/116°01'35"西北31.90±0.241 465±121.59±0.46 3王家坡茶园58029°35' 52"/116°01'33"东30.88±0.161 747±101.79±0.10 4小天池茶园90029°35' 03"/115°59'55"北30.83±0.211 894±801.17±0.08 5庐山植物园茶园1 10029°33' 03"/115°58'46"东南30.07±0.191 908±122.13±0.11

注：表中气候信息测定次数均至少3次

Note: Climatic parameters were measured at least three times

注：图中*表示相关性显著（ P<0.05） Note: * represents significant correlation (P<0.05) 图1 不同海拔茶树叶片光合气体交换参数 Fig. 1 Photosynthetic gas exchange parameters of tea leaves at five altitudes

图2 不同海拔茶树叶片光合速率的光响应曲线拟合 Fig. 2 Fitted light response curve of photosynthesis of tea leaves at five altitudes

表2 不同海拔茶树叶片光合速率的光响应拟合数据 Table 2 Parameters of fitted photosynthesis of tea leaves at five altitudes 海拔Altitude/m初始斜率Initial slope α最大净光合速率Pnmax/μmol·m-2·s-1光饱和点Isat/μmol·m-2·s-1光补偿点Ic/μmol·m-2·s-1暗呼吸速率Rd/μmol·m-2·s-1决定系数R2Determination coefficient 2400.0698.101 899.2015.81-1.090.996 7 4600.07712.951 850.9019.11-1.470.998 5 5800.07816.321 809.5325.90-2.020.998 1 9000.0809.861 944.7117.50-1.400.997 0 1 1000.07711.892 905.6830.45-2.340.998 7

图3 不同海拔茶树叶片PSⅡ光抑制 Fig. 3 Photoinhibition of PSⅡ of tea leaves at five altitudes

3 讨论

本试验在庐山5个不同海拔的茶园中观测了茶树叶片光合气体交换和叶绿素荧光，以揭示茶树叶片光合作用生理活性和光合机构对海拔梯度的响应。随着海拔的上升，气温降低、光照辐射增加、CO2分压下降（图1，表1），这些环境因素看似不利于光合作用，但茶树叶片在高海拔地区的光合生理过程和光合机构活性整体上均高于低海拔地区，且胞间CO2浓度随海拔升高呈下降趋势，即CO2的利用率更高。基于植物生理生态学中的“最小成本假说”及其标准模型，高海拔地区叶片更低的胞间CO2与大气CO2浓度之比和更高的羧化能力可以最低限度地减小碳同化的损耗，实现最大的碳同化能力[2,20]。值得注意的是，尽管光合活性总体趋势沿海拔升高而增加，但并非线性增加（表2）。这表明除了海拔因素，坡向、生境等不同环境因素及其引起的光照、温度、降雨等气候条件的动态变化也会影响光合作用过程。此外，叶片的光补偿点和光饱和点随着海拔的升高而增加，体现了茶树对高海拔地区强光辐射环境的适应和对光能较高的利用能力。这种规律在其他植物中也得到了广泛报道[21-22]。

随着庐山海拔的升高，茶树叶片厚度呈增加趋势。这种变化趋势与云南大叶种茶树的研究结果类似[17]，体现了植物叶片对高海拔地区低温环境的适应性[23-24]。光合同化速率受茶树品种、海拔高度范围、气温、水分等多种因素影响。福鼎大白茶在气温20℃左右时，随着海拔从615 m升高到1 115 m，光合强度呈下降趋势[16]。庐山本地群体种从海拔240 m上升到1 100 m时，气温从32℃下降到30℃左右，光合速率总体呈上升趋势，且在900~1 100 m保持较高水平。这与云南大叶种茶树在27℃左右、700~1200 m的海拔范围内光合同化速率保持较高水平且差异不大的趋势一致[17]。庐山本地群体种茶树胞间CO2浓度和气孔导度从240 m低海拔处到1 100 m的亚高山呈缓慢下降趋势，而云南大叶茶随着海拔进一步升高到1 500~2 000 m，光合速率逐渐下降，气孔导度从最高值下降，胞间CO2浓度稳定[17]。这些结果说明，海拔幅度的变化导致的茶树光合作用气体交换过程的变化规律仍需要在更宽的海拔范围尺度上进行研究。胞间CO2浓度与气孔导度的共同变化可以反映光合速率的下降主要是受气孔限制还是非气孔因素限制[25]。由于随海拔下降光合速率的下降伴随着胞间CO2浓度的升高，因此限制庐山本地群体种茶树叶片光合活性的主要限制因子是非气孔因素，即叶肉细胞的活性。

图4 不同海拔茶树叶片相对电子传递速率的光响应曲线拟合 Fig. 4 Fitted light response curve of rETR(Ⅱ) of tea leaves at five altitudes

表3 不同海拔茶树叶片相对电子传递速率的光响应拟合数据 Table 3Parameters of fitted rETR(Ⅱ) of tea leaves at five altitudes 海拔Altitude/m初始斜率Initial slope α最大相对电子传递速率rETR(Ⅱ)max半饱和光强Ik/μmol·m-2·s-1决定系数Determination coefficient R2 2400.32869.94213.510.999 6 4600.32585.01261.200.999 8 5800.34370.00203.940.999 3 9000.32982.37250.720.999 6 1 1000.34686.28249.270.999 6

图5 不同海拔茶树叶片Φ(Ⅱ)和qP光响应曲线 Fig. 5 Light response curve of Φ(Ⅱ) and qP of tea leaves at five altitudes

在观测的5个海拔的茶园中，最低海拔（240 m）的茶树叶片总体光合活性均最低，而海拔升至460 m及以上时，光合活性显著升高，因此240 m及更低的海拔高度下茶树的光合活性相对较低。与光合活性一致的是，240 m海拔处茶树叶片PSⅡ光抑制程度相对最高（图2）。温度、光照、湿度等气候环境与茶树的生长发育和生理代谢息息相关[4,25]。比较低海拔与高海拔处茶园的气候参数可见，240 m海拔处气温高达32.6℃，水汽压亏缺最高，此处茶树在观测条件下相对其他高海拔茶园处于高温、干旱的胁迫。茶树对温度、湿度条件非常敏感，高温干旱胁迫影响茶树的生长发育与生理代谢[26-27]。研究报道福鼎大白茶夏季光合适温为30℃[28]。因此，夏季低海拔茶园高温干旱条件可能对茶树光合作用过程和光合机构产生一定的抑制。马力等[4]研究证明，海拔1 165 m的庐山气候观测站观测到的降雨量、雾日数均比山脚下观测到的显著增加，高海拔地区较高的降雨量和云雾量是“高山云雾出好茶”的重要条件。本试验也证明高海拔云雾茶夏季因享有适宜的温度和较高的湿度而保持较高的光合作用活性，光合机构避免受到光抑制而保持高效运转。

随着全球气候变化的加剧和极端天气的频发[29-30]，夏季普遍持续的高温天气对茶树生长发育和生理代谢的影响日益凸显。全球气候变暖不仅直接通过高温干旱胁迫影响低海拔植物光合活性和光合机构的正常运转，而且对高海拔地区产生更高的变暖速率从而深刻影响高海拔地区植物的光合作用[31-32]。在茶树的生产实践中，夏季保持适宜的温度和较高的湿度，是提高光合活性、保持光合机构正常运转的重要前提，也是保证茶叶产量和品质的基础。

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Different Photosynthetic Responses of Camellia sinensis to Lushan Altitude Gradient

CHENG Dongmei1, ZHANG Li1, WEI Hongfei2, JIANG Xinfeng3, ZHOU Saixia1, ZHANG Zhiyong1, PENG Yansong1*

1. Provincial Key Laboratory of Plant Ex Situ Conservation and Utilization, Lushan Botanical Garden, Jiangxi Province and Chinese Academy of Sciences, Jiujiang 332900, China; 2. Jiujiang Lushan Mount Tea Research Institute, Jiujiang 332900, China; 3. Jiangxi Sericulture and Tea Research Institute, Nanchang 330202, China

Abstract: To illustrate the photosynthetic response and photosystem Ⅱ (PSⅡ) photoinhibition of tea leaves to altitudinal gradient, native tea population of Camellia sinensis grown in the cloudy and misty Lushan Mount was measured in terms of photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence. Results show that the leaf thickness, maximum photosynthesis rate (Pnmax), maximum relative electron transport rate of PSⅡ[rETR(Ⅱ)]max, compensation irradiation (Ic), saturation irradiation (Isat), half saturation irradiation (Ik) and water usage efficiency (WUE) increased with the altitude increased. While vapor pressure deficit (VPD), stomatal conductance, transpiration rate, intercellular CO2 and dark respiration rate (Rd) displayed an opposite trend. The maximum potential photochemical efficiency of PSⅡ (Fv/Fm) increased while the quantum yield of non-regulated energy dissipation of PSⅡ[Y(NO)] decreased with the altitude increased. The effective photochemical quantum yield of PSⅡ[Φ(Ⅱ)], photochemical quenching (qP) and relative electron transport rate of PSⅡ[rETR(Ⅱ)] all increased at higher altitudes. Overall, tea trees at lower altitudes exhibited decrease of photosynthetic performance compared to those at higher altitudes, due to photoinhibition of PSⅡ.

Keywords:Lushan Yunwu tea, altitude gradient, photosynthesis, gas exchange, chlorophyll fluorescence, photoinhibition

中图分类号：S571.1

文献标识码：A

文章编号：1000-369X(2019)04-447-08

收稿日期：2018-10-24

修订日期：2019-01-06

基金项目：江西省重点研发计划项目（20161BBF60054）、中国科学院重点部署项目（KFJ-3W-N01-143）、江西省火炬计划（20111BBE51005）、江西省科研基础条件和能力建设项目（2017ZDD01002，2018ZDD10002）

作者简介：程冬梅，女，博士，助理研究员，主要从事光合作用生理生态方面的研究。*通信作者：454260156@qq.com