上海8种桥柱攀援植物在光照胁迫下的生长特性研究

邹贶林 李向茂 王延洋 许晓波

（1 上海交通大学农业与生物学院，上海市闵行区 200240；2 上海市绿化管理指导站，上海市黄浦区 200020）

随着城市化进程的加快，城市建筑密度越来越大，人口和车辆与日俱增，带来了交通拥堵和城市生活环境恶劣等“城市病”。其中，建设高架桥形成立体的交通道路网，能有效解决交通拥堵问题。然而，建设高架桥在带来交通便利的同时，也会对城市景观、生态环境等带来负面影响[1]。而利用桥荫下的消极空间营造绿化，能增加城市绿地率和绿化覆盖率[2-3]，同时，桥荫绿化相较于传统平面绿化，具有降温增湿、碳氧平衡、滞尘、杀菌和减污等生态效益[4]。

在上海桥荫绿化建设之初，桥柱绿化就有小规模的尝试，如建于2000年的徐汇漕溪路立交、南浦大桥立交和中山南一路的部分桥柱，都建有桥柱绿化，同时这也是至今保留下来的为数不多的桥柱绿化[5]。在桥柱绿化中，攀援植物因覆盖性强、可缠绕桥体形成绿色支柱、具有桥荫景观效果，而被广泛应用。目前，上海市桥柱绿化应用的攀援植物主要是五叶地锦和常春藤，品种较为单一。2016年上海市政府提出了千根桥柱绿化的绿柱行动，并对丰富桥柱绿化植物种类提出了新要求。在此背景下，笔者对8 种桥柱攀援植物在光照胁迫下的生长特性进行研究，以期筛选出适用于上海市高架桥荫的攀援植物，从而丰富桥柱绿化的植物多样性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用目前上海市立体绿化中常见且适应性较好的8种攀援植物：常春藤、五叶地锦、爬山虎、油麻藤、薜荔、花叶络石、白花络石、花叶蔓长春。

1.2 试验方法

1.2.1 全光照条件下攀援植物生长生理特性研究

2016年2月将8种成苗期的攀援植物种植在1.0 m×2.0 m 的网片框架结构的种植容器中。每个容器种植一种植物，植物种植密度为6棵/m2。种植期间正常浇水，避免干旱胁迫干扰。在相同的水肥管理下，每个季度观察记录各攀援植物的生长量，使用Li-6400 便携式光合作用测定仪，测定各攀援植物的净光合速率。

1.2.2 光照胁迫条件下攀援植物生长生理特性研究

在试验地选择背阳处，模拟桥柱绿化少光、干旱、少肥的自然环境条件，选取长势一致的8种成苗期的攀援植物，统一盆栽种植在试验地中，植物种植密度为6棵/m2，要求水肥管理一致。2016年3月开始对8种攀援植物分别进行全光照、25%遮阳、50%遮阳、75%遮阳等不同光照条件处理。3个月后观察记录各攀援植物的生长量，使用Li-6400 便携式光合作用测定仪对各攀援植物的净光合速率、气孔导度进行测定，使用LYS-A 叶绿素测定仪测定各攀援植物叶片的叶绿素含量。

2 结果与分析

2.1 全光照条件下攀援植物生长生理特性分析

2.1.1 全光照条件下8种攀援植物的生长量比较

在全光照和相同的栽培管理条件下，各攀援植物可根据自身的遗传特征，表现出各自的生长特性和生长量，这种生长特性指标可作为桥柱绿化植物的筛选参考指标，如生长快、覆盖性强的攀援植物可作为桥柱绿化的先锋植物，生长慢的攀援植物可与生长快的攀援植物混种，以弥补生长快的攀援植物冬季落叶的不足。

由表1 可知，从2 月到11 月，生长最快、覆盖度增加最快的攀援植物是五叶地锦和油麻藤，其中，五叶地锦在3 月—7 月的生长较快，长度从25 cm长至189 cm，覆盖度从6%增加至61%，7 月—9 月的长度、覆盖度分别增加125 cm、35%；油麻藤在3 月—7 月的生长也较为迅速，长度从17 cm 长至210 cm，覆盖度从5%增加至62%， 7 月—9 月，其长度、覆盖度分别增加144 cm、31%。而常春藤、白花络石、花叶络石生长较慢、覆盖率较低，11 月长度分别为90、22、53 cm，覆盖率分别为26%、25%、40%，其中，白花络石的长度和覆盖率最低。综合分析表明，在全光照条件下，8 种攀援植物在10 个月内的生长速度表现为油麻藤＞五叶地锦＞花叶蔓长春＞薜荔＞爬山虎＞花叶络石＞常春藤＞白花络石。

表1 全光照条件下8种攀援植物的生长量分析

2.1.2 全光照条件下6种攀援植物的光照特性比较

植物的有机物合成、能量储存与转化均来源于光合作用；光合作用是植物生长的决定性因素，光合作用产生的能量是植物正常生长的首要因子[6]。同时，光是植物生长发育的基本环境因素[7]，植物生长发育的完成需要光合作用产生的同化物比呼吸作用消耗的同化物多；植物光合作用的补偿点和饱和点分别代表了其对弱光和强光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量[8]。如在光强低于光补偿点的条件下，即当植物净光合速率为负值时，无法积累同化产物；光饱和点低且光补偿点相应也低的植物具有较强的耐阴性[9-10]；光补偿点较高、光饱和点较低的植物应栽植于侧方遮阳或部分时段荫蔽的环境；喜光阳生植物的光饱和点和光补偿点均较高[11]。因此，通过对6 种常用桥柱绿化植物在0～1 600 Lux 光照强度条件下的光响应曲线及其特征参数进行研究（五叶地锦、花叶蔓长春因测定数据有误，暂不列出），有助于在不同立地条件下选择适宜的攀援植物种类。

研究结果表明，常春藤、爬山虎、花叶络石、白花络石、薜荔、油麻藤6种攀援植物的光响应曲线方程拟合良好，决定系数R2均接近1。由表2 可知，6种攀援植物中，白花络石与常春藤的光补偿点较低，分别为1.890、2.020 Lux，爬山虎和薜荔的光补偿点较高，分别为9.259、9.480 Lux；薜荔的光饱和点最低，为233.750 Lux，白花络石的光饱和点最高，为1 338.680 Lux。由此可知，在极阴的光照条件下，爬山虎和薜荔长势较差，白花络石和常春藤长势较好，推荐白花络石和常春藤可在极阴光照条件下使用。

表2 6种植物的光饱和点及光补偿点 （单位：Lux）

2.2 光照胁迫条件下攀援植物生长生理特性分析

2.2.1 不同光照条件下8种攀援植物的生长量比较

由表3可知，遮阳处理3个月后，随遮阳比例的增加，油麻藤、花叶络石、五叶地锦的长度和覆盖度均呈下降趋势，其中油麻藤的下降幅度最明显（全光照处理的长度为361 cm、覆盖度为100%，75%遮阳处理的长度为192 cm、覆盖度为40%）；随遮阳比例的增加，白花络石、常春藤、薜荔的长度和覆盖度均呈上升趋势，其中薜荔的增加幅度最大；随遮阳比例的增加，花叶蔓长春和爬山虎的长度及覆盖度大体上均呈先升后降的趋势，表明适当遮阳对这两种植物的生长是有利的，但遮阳比例过高则会抑制其生长。综合分析可知，在不同光照条件下，以五叶地锦的生长最好，油麻藤在全光照条件下生长较好，薜荔在遮阳条件下生长较好。

表3 不同光照条件下8种攀援植物的生长量比较

2.2.2 不同光照条件下8种攀援植物的净光合速率比较

由图1可知，8种攀援植物的净光合速率在不同光照条件下表现不同。其中，常春藤、花叶络石、花叶蔓长春、白花络石、爬山虎、薜荔、五叶地锦的净光合速率均随遮阳比例的增加而降低，以薜荔的降低幅度最大；油麻藤的净光合速率随遮阳比例的增加呈先升后降的趋势。

图1 不同遮阳条件下8种攀援植物的净光合速率变化

2.2.3 不同光照条件下8种攀援植物的气孔导度比较

植物气孔张开程度直接影响植物蒸腾作用、光合作用和呼吸作用（用气孔导度表示）；为适应不同的环境条件，植物通过改变气孔导度来调控外界水气和CO2的交换，从而起到调节植物体内蒸腾速率和光合速率的作用[12]。

由图2可知，8种攀援植物的气孔导度在不同光照条件下表现不同。其中，爬山虎、薜荔的气孔导度随遮阳比例的增加而增加；花叶蔓长春、白花络石、常春藤的气孔导度随遮阳比例的增加而逐渐降低；五叶地锦和油麻藤的气孔导度随遮阳比例的增加呈先升后降的趋势，以在50%遮阳条件下气孔导度为最大；花叶络石的气孔导度随遮阳比例的增加呈先降后升的趋势，以在25%遮阳条件下气孔导度为最小。由此表明，爬山虎、薜荔在遮阳条件下的适应性较强。

图2 不同遮荫条件下8种攀援植物的气孔导度变化

2.2.4 不同光照条件下8种攀援植物的叶片叶绿素含量比较

由表4可知，8种攀援植物的叶片叶绿素含量在不同光照条件下表现不同。其中，白花络石、常春藤、薜荔的叶片叶绿素含量随遮阳比例的增加而上升，花叶络石、五叶地锦的叶片叶绿素含量随遮阳比例的增加而降低，油麻藤、花叶蔓长春、爬山虎的叶片叶绿素含量随遮阳比例的增加呈先升后降的趋势。由此表明，五叶地锦为阳生植物，耐阴性较差，薜荔、常春藤为耐阴性植物。

表4 不同光照条件下8种攀援植物的叶片叶绿素含量比较 （单位：g/m2）

3 结论与讨论

试验结果表明，在全光照条件下，供试的8种攀援植物在10 个月内的生长速度表现为油麻藤＞五叶地锦＞花叶蔓长春＞薜荔＞爬山虎＞花叶络石＞常春藤＞白花络石；白花络石和常春藤的光补偿点较低，爬山虎和薜荔的光补偿点较高，薜荔的光饱和点最低，白花络石的光饱和点最高，由此可知，在极阴光照条件下，爬山虎和薜荔的长势较差，而白花络石和常春藤的长势较好，可推荐这两种植物在极阴光照条件下种植。

在不同光照条件下，随着遮阳比例的增加，油麻藤、花叶络石和五叶地锦的长度及覆盖度，均呈降低趋势，白花络石、常春藤和薜荔均呈上升趋势，花叶蔓长春和爬山虎均呈先升后降的趋势；仅油麻藤的净光合速率呈先升后降的趋势，其余7 种攀援植物均呈降低趋势；爬山虎、薜荔的气孔导度均呈上升趋势，花叶蔓长春、白花络石、常春藤均呈逐渐降低趋势，五叶地锦和油麻藤均呈先升后降的趋势，花叶络石则呈先降后升的趋势；白花络石、常春藤、薜荔的叶片叶绿素含量均呈上升趋势，花叶络石、五叶地锦均呈降低趋势，油麻藤、花叶蔓长春、爬山虎均呈先升后降的趋势。

综上所述，五叶地锦在全光照和较好光照条件下，其生长速度快、覆盖度大，适宜选为桥柱绿化建设初期的先锋植物，但五叶地锦为落叶藤本植物，冬天落叶后只有枯灰的植物茎，景观效果较差。油麻藤在全光照条件下长势和覆盖度均较好，但在遮阳条件下，其长势和覆盖度均有很大程度的降低，再加上其在不同遮阳比例下的叶片叶绿素含量变化幅度较小，推荐在较好光照条件的桥柱绿化建设中选用。值得注意的是，油麻藤的缠绕性很强，易破坏桥柱上的设施（如下水管与路灯），需定期修剪。常春藤、薜荔的叶片叶绿素含量随遮阳比例的增加均呈上升趋势，爬山虎的叶片叶绿素含量在遮阳条件下一直较高，这3 种攀援植物宜在光照条件较差的桥柱绿化建设中选用，其中，薜荔在遮阳条件下长势最好，推荐在极端遮阳条件下选用。值得注意的是，由于薜荔后期生长速度很快，易对桥柱设施特别是对轨道交通桥柱上的电器设备产生影响，因此在桥柱电器设施较多的路段要避免选用薜荔。白花络石、花叶络石和花叶蔓长春在全光照条件和不同遮阳条件下的长势和覆盖度均较差，不推荐在桥柱绿化建设中选用。