区域性农田景观对夏玉米田捕食性天敌的生态学效应

张晴晴 卢增斌 李超 李丽莉 欧阳芳 门兴元

摘要：明确农田景观变化对捕食性天敌种群的生态学效应，是开展区域性有害生物生态调控的重要前提之一。本文以山东省玉米种植区为研究场所，选取87个调查点，基于卫星遥感影像和土地覆盖分类数据以及捕食性天敌种群定点调查数据，分析了6个空间尺度下（5、4、3、2、1、0.5 km）捕食性天敌对玉米田、耕地、居住工业交通、草地、林地、水体、未利用土地共7种土地覆盖类型面积比例的响应规律。结果表明，6个空间尺度下捕食性天敌对耕地和居住工业交通均有显著的正响应，在1 km尺度下与玉米田面积呈显著正相关。耕地及玉米田可作为涵养天敌的场所，居住工业交通土地类型可为天敌提供优良的越冬场所。因此，可通过优化农田景观中作物生境布局，调节自然天敌种群的组成和数量，从而强化区域性农田景观中自然天敌的生物控害功能。

关键词：景观格局;玉米田;捕食性天敌;种群数量

中图分类号：S476  文献标识号：A  文章编号：1001-4942（2019）06-0125-06

Abstract  It is one of the most important prerequisites to clarify the ecological effects of regional farmland landscape patterns on predatory natural enemies for the ecological regulation of regional pests. In this paper， the regional corn planting area was selected as object and 87 county survey points were selected from Shandong Province. Based on the satellite remote sensing images， land cover classification data and field survey data， the predatory natural enemies were analyzed with the responses to the area of seven land types including corn fields， cultivated land， residential industrial traffic， grassland， woodland， water and unused land at six spatial scales （5， 4， 3， 2， 1 and 0.5 km）. The results showed that predatory natural enemies had significantly positive responses to arable land and residential industrial traffic at the six spatial scales， and had a significantly positive correlation with the cornfield area at 1 km scale. Cultivated land and cornfield could be used as places to cultivate natural enemies. Residential industrial traffic patches might provide excellent wintering sites for natural enemies. By optimizing the agricultural landscape such as the crop patterns， the species and quantity of natural enemy insects could be directly adjusted and increased， thereby improving the biological control service function of natural enemy insects in the regional farmland landscape.

Keywords Landscape pattern; Cornfield; Predators; Population size

害蟲是影响作物产量提高的重要限制因素之一。为控制害虫的危害和提高作物产量， 2018年中国农药的使用量约为30万吨[1]，然而，农药的大量使用造成了残留超标、环境污染及害虫再猖獗等一系列问题[2]。有害生物生态调控是以调控农田生态系统或区域性生态系统为中心， 以调控作物-害虫-天敌食物链关系为基础， 以综合、优化、设计和实施等生态工程技术为保障的一项复杂的害虫管理技术，也是农作物病虫害治理的重要技术之一[3]，可减少化学农药的使用，保护土壤资源、水资源和生物资源，促进农业绿色发展[4]。过去的研究主要集中于一块或几块农田中害虫与天敌关系[5-7]，随着我国农村土地流转和农村城镇化进一步发展，“一家一户”的生产模式发生改变，农田集约化经营得到大力发展，因此，将有害生物生态调控的研究由单一的农田拓展到区域性农田景观的范围势在必行[8]。研究区域性农田景观格局对天敌种群动态的影响，不仅在作物病虫害的导向性防控中有重要意义，而且对于揭示人类活动对生物多样性结构与功能的影响、阐明区域性农田景观中生物多样性整合、维持机理有重大理论意义[4]。

山东省是我国夏玉米（Zea mays）主产区，玉米年种植面积达333万公顷左右。主要捕食性天敌包括瓢虫科（Coccinellidae）、草蛉科（Chrysopidae）、食蚜蝇科（Syrphidae）及蜘蛛类等[9]。捕食性天敌对多种害虫种群发挥着重要的调节作用，闫占峰[10]发现龟纹瓢虫各龄期幼虫及成虫对玉米蚜的日捕食量较强，4龄幼虫捕食能力最强，日最大捕食量为196.85头，其次为雌成虫。天敌提供的生物防治价值在美国每年高达130亿美元[11]。

对捕食性天敌与景观关系的研究，过去多集中在自然生境与天敌种群数量的关系上[12-16]，而对作物生境及除自然生境之外的非作物生境与捕食性天敌的关系研究较少。鉴于此，我们以山东省玉米种植区为研究区域，进行田间系统调查并获取山东省2017年87个县（区）调查点的捕食性天敌种群数量，解译卫星遥感影像和土地覆盖分类数据获得各调查点不同景观类型面积，分析了6个空间尺度（5、4、3、2、1、0.5 km）下景观斑块类型面积对夏玉米田中捕食性天敌种群数量的影响规律，重点探讨捕食性天敌对除自然生境外的非作物生境、耕地及作物的响应机制，为夏玉米田中的区域性有害生物的生态调控和生态农业建设提供理论支撑和新思路。

1 材料与方法

1.1 研究区域和试验设计

山东省位于中国东部沿海、黄河下游，属暖温带季风气候，降水集中，雨热同季，年平均温度11～14℃，降雨量600～1 200 mm，光照时数2 290～2 890 h。农作物资源丰富，是我国粮食主产区，主要种植冬小麦、夏玉米、花生、棉花等。2017年9月20—30日，对山东省87个县（区）（图1）进行捕食性天敌种群数量调查，每个调查点之间的距离不低于20 km。此时玉米处于乳熟期至蜡熟期，该时期玉米田几乎不喷施农药，因此，农事操作对山东省玉米主产区的捕食性天敌种群数量影响不大。

1.2 捕食性天敌种群数量

在每个县（区）调查点选取具有一定种植规模的玉米田（≥ 667 m2），每块田对角线5点取样，每点取10株，详细记录整株玉米上捕食性天敌龟纹瓢虫（Propylaea japonica）、异色瓢虫（Harmonia axyridis）、中华草蛉（Chrysopa intima）、大草蛉（Chrysopa septempunctata）、大灰食蚜蝇（Metasyrphus corollae）、三突花蛛（Misumenops tricuspidatus）、草间小黑蛛（Erigonidium graminicolum）、黑带食蚜蝇（Episyrphus balteatus）、八斑球腹蛛（Theridion octomaculatum）、食蚜癭蚊（Aphidoletes abietis）、小花蝽（Orius similis）、大眼長蝽（Geocoris pallidipennis）等的数量，并记录玉米田所在地经纬度及周围的景观。

1.3 遥感数据获取

研究中使用的遥感数据源为2015年Landsat TM/ETM 的中分辨率卫星影像（10～30 m） ，使用eCognition developer遥感图像处理软件对图像进行预处理，结合野外调查数据，获得2015年山东省土地覆被分类的栅格数据，将研究区域内的一级土地覆盖类型归为8类： 耕地、居住工业交通、草地、林地、水体、未利用土地、湿地、园地，二级土地覆盖类型为玉米田，具体参考欧阳芳等[17]的方法。由于所选择的研究区域几乎没有湿地和园地，因此文中只涉及玉米田、耕地、居住工业交通、草地、林地、水体、未利用土地7类。以调查点为中心，从6个尺度建立缓冲区（5、4、3、2、1、0.5 km），并运用ArcGIS 10.0计算7种土地覆盖类型的面积。

1.4 数据分析

运用ArcGIS 10.0绘制2017年夏玉米田调查点的分布图及捕食性天敌种群数量的等值线图;运用统计软件SPSS 18.0分析捕食性天敌种群数量的频次分布，并进行正态曲线拟合;运用R 3.6.0 进行捕食性天敌与不同土地覆盖类型面积比例相关性分析，设置显著性水平为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 种群数量特征与区域分布

87个县（区）调查点的捕食性天敌种群平均发生量为127.54头/百株，其中18个县（区）调查点的捕食性天敌数量在0～33头/百株范围内，16个县（区）调查点在166～198头/百株范围内，仅有2个县（区）（滨城区和惠民县）高于300头/百株（图2）。种群数量呈现出明显的区域性分布特征：鲁北、鲁西北地区及胶南、潍坊及日照部分地区的种群数量较高，而鲁西南、鲁中及鲁东部分地区的种群数量较低（图3）。

2.2 区域性景观对捕食性天敌种群数量的影响

夏玉米田中捕食性天敌对不同尺度下不同土地覆盖类型的面积呈现出不同的响应特征，其中，捕食性天敌与不同尺度下的耕地总面积均有显著相关性（5 km：r=0.343， P=0.001;4 km：r=0.315， P=0.003;3 km：r=0.304， P=0.004; 2 km：r=0.313， P=0.003; 1 km：r=0.287， P=0.007; 0.5 km：r=0.268， P=0.012）（表1），与不同尺度下的居住工业交通总面积也呈显著正相关（5 km：r=0.292， P=0.006;4 km：r=0.284， P=0.008;3 km：r=0.291， P=0.006; 2 km：r=0.313， P=0.003; 1 km：r=0.320， P=0.003; 0.5 km：r=0.302， P=0.005）（表1）。捕食性天敌在1 km尺度下与玉米田的面积有显著正相关性（r=0.281， P=0.013），但是，与不同尺度下的草地、林地及水体的面积均不存在相关性（表1）。

3 讨论与结论

3.1 耕地及玉米田对捕食性天敌的影响

山东省土地利用类型主要包括6大类： 耕地、居住工业交通、森林、草地、水体及未利用土地，其中耕地占总面积的60.75%，是主要的景观组成要素， 在大尺度空间范围内耕地斑块与其他类型的斑块构成了区域性农田景观[17]。本研究发现不同尺度下捕食性天敌均对耕地面积有显著正响应，在1 km尺度下与玉米田面积有显著正相关。Ouyang等[7]研究发现玉米田中的龟纹瓢虫与玉米田中蚜虫无相关性，而与棉田中的蚜虫有显著相关性，推测玉米田可以作为捕食性天敌龟纹瓢虫的栖息地和庇护所，从而为棉田提供潜在的生物防治功能。另外，不同季节农田景观可对天敌数量产生不同的效应， 其中耕地生境为天敌提供了更多的食物来源和生存场所[18]。有机管理的作物生境比例的上升也可以促进天敌种群密度的提升[19]。自然生境不一定能为害虫的控制起重要作用，作物为自然天敌提供的资源可能比自然生境更重要[20-22]。玉米田可作为涵养天敌的场所，可能会提供一种新的高效环保的农业生态模式[23]。除玉米田外，山东省主要农作物还包括花生及大豆等，探究其他农作物景观对捕食性天敌种群数量的生态学效应，对于增加农田景观中捕食性天敌的数量及有害生物的生态调控具有重要意义。

3.2 居住工業交通对捕食性天敌的影响

居住工业交通主要包括居民区、工业及道路交通等用地[17]。本研究发现，在6种不同尺度下捕食性天敌对居住工业交通的面积均呈显著正响应。Glen[15]、Wang[24]等研究表明，村落、居民区及其周围的草垛、林带、菜地等生境能为天敌提供越冬场所和食物来源，同时体现了天敌对环境的适应性。边振兴等[25]发现以村落为主的生境与玉米田天敌的种群数量呈显著正相关，为天敌在作物间相互迁移提供扩散廊道和更多的食物源， 维持了更高的天敌丰富度。居住工业交通不仅在作物收割后为天敌提供栖息地及越冬场所，而且保证了其生活史的连续性及天敌的基数，当来年农田害虫爆发时，大量捕食性天敌可从邻近的居住工业交通斑块涌入农田，实现天敌控害功能，可持续有效地增加生态系统服务功能[26]。

本研究从区域性景观生态学角度探究了大尺度范围内捕食性天敌对不同土地覆盖类型的响应，涉及的捕食性天敌对玉米田中的蚜虫及钻蛀型害虫的卵等有较强的控制作用。探明捕食性天敌对景观的响应机制，对于开展有害生物的生态调控、减少农药使用量、保护农业生态系统中生物多样性、实现可持续发展具有重要意义。本研究只调查了玉米这一作物的捕食性天敌种类，未来的研究可同时调查农田生境中的其他作物，结合区域性不同作物景观斑块面积及多样性指数等，进一步探究如何利用农作物的合理布局增强天敌的控害功能。

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