喀纳斯泰加林火成演替群落多样性及其测度指标

邹卓颖,潘存德,李贵华,余戈壁,张 帆,刘 博,郭 珂

(1.新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052； 2.新疆维吾尔自治区林业厅，乌鲁木齐830000；3.喀纳斯国家自然保护区，新疆布尔津 836600)

0 引 言

【研究意义】生物多样性(biodiversity)构筑了人类生存与发展的物质基础[1]。在生物多样性中，物种多样性不仅是最为关键的一个层次[2]，也是群落发展过程中的一个重要指标，其反映了群落组成和结构变化[3]，中国新疆阿尔泰山北端喀纳斯区域的森林，作为我国唯有的西伯利亚山地南泰加林生态系统的代表，火是其群落演替的主要驱动力[4]，森林群落属于火成演替(pyrogenic succession)群落，准确测度其群落的物种多样性，对喀纳斯泰加林群落的物种多样性保护与生态可持续经营具有重要的意义。【前人研究进展】群落多样性测度包括丰富度测度或异质性测度[5]。异质性测度是丰富度和均匀度组分的相结合[6]。为了突出群落中最常见种的多度，群落的多样性测度还常常包含物种优势度和物种均匀度[7]。“非参数”指数测度方法是群落多样性测度普遍采用的数学方法[8]，提出了一系列针对物种丰富度[9]、物种多样性[10]、物种优势度[11]和物种均匀度[12]测度的指数。【本研究切入点】采用“非参数”指数对群落的多样性进行测度时，究竟选用多度、盖度和重要值中的哪一个作为测度指标，对不同植被类型群落的多样性测度存在较大的争议[13-16]。研究比较以多度、盖度和重要值作为测度指标时群落多样性测度指数值的影响。【拟解决的关键问题】以喀纳斯泰加林火成演替群落为研究对象，以多度、盖度和重要值为测度指标，选取测度群落多样性(物种丰富度、多样性、优势度和均匀度)的11个指数进行对比分析。在多度、盖度和重要值三者中，喀纳斯泰加林火成演替群落多样性测度的最合适统一指标，更合理“非参数”指数作为其群落的多样性测度指数。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究所用数据均采自喀纳斯国家自然保护区科学实验区(E87°01'45"～87°33'55"，N48°36'18"～48°38'56")。喀纳斯国家自然保护区位于新疆阿勒泰地区布尔津县北部(E86°54'～ 87°54'，N48°35'～49°11')，总面积2 201.62 km2，其中：科学实验区673.00 km2，缓冲区823.42 km2，核心区705.20 km2。保护区在大地构造上隶属阿尔泰地槽褶皱带的富蕴地背斜，受友谊峰冰川和北冰洋气候的影响，冬季漫长，全年无夏季。年平均气温-0.2℃，极端最高气温29.3℃，极端最低气温-37.0℃，气温年较差31.9℃。月平均气温低于0℃的时间可持续4个月，冬季长达7个月，≥5℃的年活动积温1 790.4℃，≥10℃的年活动积温1 595.4℃。年均降水量1 065.4 mm，年均蒸发量1 097.0 mm，相对湿度一般为59%～90%，全年日照时数2 157.4 h，无霜期80～108 d。喀纳斯国家自然保护区科学实验区泰加林火成演替群落主要有8种类型，构成其群落的乔、灌、草主要植物种有西伯利亚落叶松(Larixsibirica)、西伯利亚云杉(Piceaobovata)、西伯利亚红松(Pinussibirica)、西伯利亚冷杉(Abiessibirica)、疣枝桦(Betulapendula)、红果越桔(Vacciniumhirtum)、阿尔泰忍冬(Loniceracaeruleavar. altaica)大叶绣线菊(Spiraeachamaedryfolia)、林奈木(Linnaeaborealis)、西伯利亚铁线莲(Clematissibirica)、老芒麦(Elymussibiricus)、黑穗苔草(Carexatrata)、北方拉拉藤(Galiumboreale)和寄奴花(Eremosynepectinata)等。

1.2 方 法

1.2.1 样方调查

采用典型样方法。于2016和2017年的6月中旬～8月中旬，在喀纳斯国家自然保护区科学实验区尚未受到人为干扰的可识别的历史火干扰不同林分中，依据火疤木共设置典型样方383个，样方大小为30 m×30 m，样方4条边分别为正南、正北和正东、正西，样方边界距离林缘至少50 m。在每个典型样方的4个角和中心点嵌套(nested)设置5个1 m×1 m的草本样方。为了避免林木火斑造成的自然火干扰误判，典型样方设置的林分条件为面积不小于1.0 hm2，存在5株及5株以上西伯利亚落叶松火疤木(fire-scarred tree)，且火疤木距今最近一次成疤年龄相同。样方中乔木树种(高度>1.3 m)采用每木调查法，记录树种名、树高、胸径和东西方向、南北向方冠幅；灌木种采用每株调查法，记录物种名、高度、东西方向和南北向方冠幅、数量；草本植物采用每株调查法，记录物种名、高度、盖度和数量。群落类型Ⅰ(西伯利亚云杉+西伯利亚落叶松—红果越桔—老芒麦+黑穗苔草群落)共调查样方121个；群落类型Ⅱ(西伯利亚落叶松—红果越桔+阿尔泰忍冬—老芒麦+寄奴花群落)共调查样方70个；群落类型Ⅲ(西伯利亚落叶松—红果越桔—黑穗苔草群落)共调查样方51个；群落类型Ⅳ(西伯利亚云杉—红果越桔+林奈木—黑穗苔草群落)共调查样方49个；群落类型Ⅴ(西伯利亚云杉—大叶绣线菊+红果越桔—黑穗苔草群落)共调查样方13个；群落类型Ⅵ(西伯利亚云杉+西伯利亚落叶松—大叶绣线菊—黑穗苔草群落)共调查样方67个；群落类型Ⅶ(西伯利亚落叶松+疣枝桦+西伯利亚冷杉—西伯利亚铁线莲+大叶绣线菊—黑穗苔草群落)共调查样方7个；群落类型Ⅷ(疣枝桦+西伯利亚冷杉—西伯利亚铁线莲—黑穗苔草+老芒麦群落)共调查样方4个。测度指标重要值计算公式为：乔木重要值=(相对优势度+相对高度+相对密度)×100/3；灌木、草本重要值=(相对盖度+相对密度+相对高度)×100/3。

1.2.2 乔、灌、草各生长型植物多样性测度指数计算

分别以每个样方乔、灌、草各生长型植物物种的多度、盖度、重要值为测度指标，选取用于测度物种丰富度、多样性、优势度和均匀度的11个指数进行计算。选取的测度指数及其计算公式如下：

①物种丰富度指数

Patrick 指数[17](R)R=S.

②物种多样性指数

③物种优势度度指数

④物种均匀度指数

式中：S为样方中乔、灌、草某一生长型植物的物种数；ni为样方中乔、灌、草某一生长型植物第i个物种的多度、盖度或重要值；N为样方中乔、灌、草某一生长型植物所有物种的多度、盖度或重要值之和；nmax为样方中乔、灌、草某一生长型植物个体数最多物种的多度、盖度或重要值；Pi为样方中乔、灌、草某一生长型植物第i个物种的多度、盖度或重要值ni与该层所有物种多度、盖度或重要值之和(N)的比值。

1.2.3 群落多样性测度指数值计算

群落的多样性测度指数值是依据乔、灌、草各生长型植物的多样性指数值和群落垂直结构的特点，对不同生长型植物的多样性指数值进行加权，权重为不同生长型植物的相对盖度和叶层相对厚度之和的平均值，计算公式为：

式中：h为样方中各生长型植物的平均高度；hi为第i个生长型植物的平均高度(i=1，乔木植物；i=2，灌木植物；i=3，草本植物)；C为样方的总盖度；Ci为第i个生长型植物的盖度；Wi为样方中第i个生长型植物多样性指数值的加权参数，其中：草本植物按草本实际高度计算，灌木植物按实际高度的1/2计算，乔木植物的叶层厚度按实际高度1/3计算。计算结果为：

乔木植物加权参数W1=0.560 25；灌木植物加权参数W2=0.160 32；草本植物加权参数W3=0.279 43.

结合加权参数进行群落的多样性测度指数计算，D=W1D1+W2D2+W3W3.

式中：D表示群落的多样性测度指数值；D1、D2、D3分别为乔、灌、草植物的多样性测度指数值。

1.3 数据处理

应用Pearson相关计算多样性指数之间的相关系数，采用双侧方法检验多样性指数之间的相关性；应用主成分分析(principal component analysis, PCA)对多性指数进行排序。

统计分析采用SPSS 19.0软件；数据整理、计算采用Microsoft Excel 2007软件。

2 结果与分析

2.1 不同测度指标对多样性测度指数值的影响

研究表明,物种丰富度指数R值能够直观表征8种群落类型物种丰富度之间的大小顺序，即：群落类型Ⅶ>群落类型Ⅲ>群落类型Ⅵ>群落类型Ⅷ>群落类型Ⅳ>群落类型Ⅱ>群落类型Ⅴ>群落类型Ⅰ。以多度、盖度和重要值作为测度指标时，8种群落类型的Ma和Me值变化趋势相似，并与R值的变化趋势相近。但以多度为测度指标时，群落类型Ⅰ到群落类型Ⅵ的Me值变化不明显，尤其是群落类型Ⅲ与群落类型Ⅰ在物种组成和群落结构上有着明显差别，但Me值的区分度却不明显。以多度作为物种丰富度的测度指标不合适。图1～3

图1 基于多度的群落物种丰富度指数值(平均值±标准差)
Fig.1 Index value of species abundance based on abundance (Means±SD)

图2 基于盖度的群落物种丰富度指数值(平均值±标准差)
Fig.2 Index value of species abundance based on cover(Means±SD)

图3 基于重要值的群落物种丰富度指数值(平均值±标准差)
Fig.3 Index value of species abundance based on importance (Means±SD)

对于群落的物种多样性，以多度和重要值作为测度指标时，8种群落类型的H'、Dm和D值变化趋势相同，而以盖度为测度指标时，8种群落类型的H'、Dm和D值变化趋势不同。另外，以多度作为测度指标时，8种群落类型的H'、Dm和D值区分度要小于以重要值作为测度指标。以盖度作为群落物种多样性的测度指标不合适，并且以重要值作为群落物种多样性的测度指标要优于多度。图4～6

图4 基于多度的群落物种多样性指数值(平均值±标准差)
Fig.4 Index value of species diversity based on abundance (Means±SD)

图5 基于盖度的群落物种多样性指数值(平均值±标准差)
Fig.5 Index value of species diversity based on cover(Means±SD)

图6 基于重要值的群落物种多样性指数值(平均值±标准差)
Fig.6 Index value of species diversity based on importance (Means±SD)

对于群落的物种优势度，以多度和重要值作为测度指示标时，8种群落类型的C和I值变化趋势相近，而以盖度为测度指标时，8种群落类型的C和I值变化趋势不同。以多度作为测度指标时，8种群落类型的C和I值区分度要小于以重要值作为测度指标。以盖度作为群落物种优势度的测度指标不合适，并且以重要值作为群落物种优势度的测度指标要优于多度。图7～9

图7 基于多度的物种群落优势度指数值(平均值±标准差)
Fig.7 Index value of species dominance based on abundance(Means±SD)

图8 基于盖度的物种群落优势度指数值(平均值±标准差)
Fig.8 Index value of species dominance based on cover(Means±SD)

图9 基于重要值的群落物种优势度指数伸值(平均值±标准差)
Fig.9 Index value of species dominance based on importance (Means±SD)

研究表明,对于群落的物种均匀度，以重要值作为测度指标时，8种群落类型的Jsw、Eh和E值变化趋势相近，而以多度和盖度为测度指标时，8种群落类型的Jsw、Eh和E值变化趋势不同。以多度和盖度作为群落物种均匀度的测度指标不合适。图10～12

图10 基于多度的群落物种均匀度指数值(平均值±标准差)
Fig.10 Index value of species evenness based on abundance(Means±SD)

图11 基于盖度的物种群落均匀度指数值(平均值±标准差)
Fig.11 Index value of species evenness based on cover(Means±SD)

图12 基于重要值的群落物种均匀度指数值(平均值±标准差)
Fig.12 Index value of species evenness based on importance (Means±SD)

在多度、盖度和重要值三者中，以重要值作为喀纳斯泰加林火成演替群落多样性(物种丰富度、多样性、优势度和均匀度)测度的统一指标最合适。

2.2 群落多样性测度指数的相关性

就喀纳斯泰加林火成演替群落而言，以重要值作为群落多样性的测度指标，物种丰富度指数(Ma、Me、R)之间的相关性均达到了极显著水平(P<0.01)。同样，物种多样性指数(H'、Dm、D)之间、物种优势度指数(C、I)之间和物种均匀度指数(Jsw、Eh、E)之间的相关性也均达到了极显著水平(P<0.01)。表明同类型的多样性测度指数尽管表达形式有所不同，但其表征的多样性内涵却具有高度的一致性。

相关性分析显示，虽然物种多样性指数(H'、Dm、D)与物种丰富度指数(Ma、Me、R)之间呈正相关关系，但仅有Ma和Me与H'之间的相关性达到了显著水平(P<0.05)；而物种多样性指数(H'、Dm、D)与物种均匀度指数(Jsw、Eh、E)之间不仅呈正相关关系，且相关性均达到了极显著水平(P<0.01)，与物种优势度指数(C、I)之间不仅呈负相关关系，且相关性均达到了极显著水平(P<0.01)，物种优势度指数(C、I)与物种均匀度指数(Jsw、Eh、E)之间不仅呈负相关关系，且相关性也均达到了极显著水平(P<0.01)。相关分析还显示，物种丰富度指数(Ma、Me、R)与物种优势度指数(C、I)之间呈负相关关系，但相关性水平均未达到显著水平(P>0.05)，与物种均匀度指数(Jsw、Eh、E)之间呈正相关关系，但仅有Me与Jsw之间的相关性达到了显著水平(P<0.05)。对于喀纳斯泰加林火成演替群落而言，物种均匀度对群落物种多样性的影响要远远大于物种丰富度。表1

表1 群落多样性指数之间的相关性(重要值)
Table 1 Correlation between community diversity indices (importance value)

多样性指数Diversity indexMAMERH'DMDCIJSWEHEMA1ME0.992**1R0.947**0.952**1H'0.498*0.573*0.4231DM0.3530.4400.2840.984**1D0.2710.3580.2060.965**0.993**1C-0.271-0.358-0.206-0.965**-0.993**-1.000**1I-0.275-0.368-0.201-0.931**-0.974**-0.967**0.967**1JSW0.4470.537*0.4270.940**0.950**0.940**-0.940**-0.927**1EH0.2610.3600.2820.863**0.908**0.915**-0.915**-0.911**0.972**1E0.1930.2960.1830.879**0.936**0.946**-0.946**-0.941**0.962**0.986**1

注：**为0.01水平显著，*为0.05水平显著

Note:**Correlatin in significant at the 0.01 level.*Correlation is significant at the 0.05 level

2.3 同类型多样性指数的敏感性

以重要值作为群落多样性的测度指标，对11个多样性测度指数进行主成分分析(PCA)。第1主成分的贡献率达到74.186%，主要反映了群落的物种均匀度；第2主成分的贡献率为22.635%。主要反映了群落的物种丰富度。二者的累计贡献率达到96.821%，能够比较充分反映11个多样性测度指数的信息，故以第1主成分为横坐标、第2主成分为纵坐标绘制多样性测度指数二维排序图。表2，图12

由排序图得到，11个多样性测度指数可分为三类，即：物种丰富度指数(Ma、Me、R)，物种多样性指数(H'、Dm、D)，物种优势度指数(C、I)和物种均匀度指数(Jsw、Eh、E)。由排序图还可以得到，对于喀纳斯泰加林火成演替群落而言，群落的物种优势度指数值主要受物种丰富度的影响，且C相对I，对物种丰富度的变化要敏感一些；群落的物种丰富度指数值受物种丰富度的影响要大于物种均匀度的影响，且R相对Ma和Me，对物种丰富度的变化更敏感；群落的物种多样性指数值主要受均匀度的影响，且H'相对Dm和D，对物种丰富度的变化更敏感；群落的均匀度指数值除受均匀度的影响外，也受到物种丰富度的影响，且E相对Eh和Jsw，受物种丰富度变化的影响最小。由此可见，以重要值作为群落多样性的测度指标时，以R作为物种丰富度测度指数、H'作为物种多样性测度指数、C作为物种优势度测度指数、E作为物种均匀度测度指数更为合理。表3，图12

表2 主成分特征值和方差贡献率(重要值)
Table 2 Principal component eigenvalues and variance contribution rate (importance value)

主成分Principal component特征值(λ)Eigenvalue(λ)方差贡献率Variance contribution rate(%)方差累积贡献率Variance cumulative contribution rate(%)18.16074.18674.18622.49022.63596.82130.2542.31199.13340.0570.52299.65550.0290.26499.91960.0070.06599.98370.0020.017100.00080.0000.000100.00090.0000.000100.000100.0000.000100.000110.0000.000100.000

表3 第1和第2主成分因子载荷(重要值)
Table 3 Load of the first and second principal component factors (importance value)

多样性指数Diversity index 主成分Principal component12Ma0.4840.867**Me0.569*0.818**R0.4380.876**H'0.980**0.015Dm0.980**-0.148D0.963**-0.233C-0.963**0.233I-0.951**0.225JSW0.987**-0.025Eh0.936**-0.196E0.937**-0.285

注**为0.01水平显著，*为0.05水平显著

Note:**Correlatin in significant at the 0.01 level.*Correlation is significant at the 0.05 level

图13 11个多样性指数PCA二维排序图(重要值)
Fig.13 Two-dimensional PCA ordination diagram of 11 diversity indices based on importance value

3 讨 论

多样性测度指标是生物多样性研究的重要基础性工作[23]。研究针对喀纳斯泰加林火成演替群落的多样性测度分析结果显示，在多度、盖度和重要值三者中，以重要值作为测度指标计算的群落多样性指数值最合适。在对鼎湖山植物群落的多样性研究中得出，以多度和重要值为测度指标的多样性指数值变化趋势比较接近，并且由于盖度的均匀度较低，使得以其为测度指标的多样性指数值变化趋势与多度和重要值作为测度指标不同，但多样性指数值均以重要值作为测度指标最大[7]，也得出了与此相类似的结果。研究中以盖度为测度指标时，同类型的物种多样性指数值、优势度指数值和均匀度指数值变化趋势并不相同，这可能是由于泰加林森林群落中乔木和灌木种的物种数较少，且灌木各种的盖度较低和分布不均匀，从而影响了以盖度为测度指标的准确性。另外，张林静等[14]、晋瑜等[15]和马淑琴等[16]对荒漠植物群落的研究中均得到以重要值为测度指标计算的群落多样性指数值与实际情况更为接近。

就群落的多样性测度指数而言，研究结果显示，以重要值为多样性测度指标，以Patrick指数(R)为物种丰富度指数、Shannon(H')指数为物种多样性指数、Simpson指数(C)为物种优势度指数和McIntosh指数(E)为物种均匀度指数，对喀纳

斯泰加林火成演替群落的多样性测度更合理。就群落物种丰富度测度指数而言，有研究表明Patrick 指数计算的群落物种丰富度值比Menhinick指数和Margalef指数更为理想[24]。研究中也可以看到，Patrick 指数用于物种数较多的群落其优势还是比较明显的。就群落物种多样性测度指数而言，有研究表明Shannon指数对稀有种的敏感性强，较Simpson指数(D)更适合用于森林群落的物种多样性测度[25-26]。另外，Shannon指数表现出了随海拔高度的增加，指数值也呈逐渐增高的趋势, 表明其对生境差异的反映比较敏感，用于反映以物种多样性为表征的森林群落组织水平更为合适[27]，并且相比较而言，Shannon指数比Simpson指数(D)和McIntosh指数(Dm)更能稳定地反映群落的物种多样性[13]。研究结果表明，物种均匀度对喀纳斯泰加林火成演替群落物种多样性的影响要远远大于物种丰富度，而Simpson指数(C)较Berger-Parker指数(I)对物种丰富度要敏感一些，因而就群落物种优势度测度而言，Simpson指数(C)用于喀纳斯泰加林火成演替群落的物种优势度测度更合适。在森林群落中，乔木物种的均匀度会引起林冠郁闭度的变化，从而改变林下光照和湿度等环境因子的格局，直接制约灌木层、草本层植物光合作用及有效养分的利用效率[28]。在研究中，喀纳斯泰加林火成演替群落物种多样性指数(H'、Dm、D)与物种均匀度指数(Jsw、Eh、E)之间呈极显著正相关关系(P<0.01)，而与Patrick物种丰富度指数(S)之间虽然呈正相关关系，但相关性没有达到显著水平(P>0.05)。由于群落物种分布的均匀程度对多样性的影响要高于物种丰富度，因而要求物种均匀度指数不应依赖于物种丰富度。有研究表明，McIntosh指数(E)与同类型的指数相比，更不容易受到物种丰富的影响，能更好地反映群落多样性的变化[24]，研究也得到了与此相类似的结果。就群落物种均匀度测度面言，McIntosh指数(E)用于喀纳斯泰加林火成演替群落的物种均匀度测度更合理。

4 结 论

通过对喀纳斯泰加林火成演替群落研究表明，在多度、盖度和重要值三者中，以重要值作为其多样性测度的统一指标最合适。以重要值为多样性测度指标，在对喀纳斯泰加林火成演替群落的多样性进行测度时，选取Patrick指数(R)为物种丰富度指数、Shannon(H')指数为物种多样性指数、Simpson指数(C)为物种优势度指数和McIntosh指数(E)为物种均匀度指数更合理。仅就喀纳斯泰加林火成演替群落来讲，物种均匀度对群落物种多样性的影响要远远大于物种丰富度。