全球不同气候区小麦产量构成要素对生殖期增温的响应

高美玲，唐灵云，吴正肖，张旭博，孙志刚，孙 楠*，高永华，张崇玉

（1 中国科学院地理科学与资源研究所/生态网络观测与模拟重点实验室，北京 100101；2 贵州大学生命科学学院，贵阳 550025；3 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/耕地培育技术国家工程实验室，北京 100081；4 贵州省遵义市农业委员会，遵义 563000；5 中科山东东营地理研究院，东营 257000；6 四川省达州市宣汉县农业技术推广站，四川宣汉 636150）

全球气候变化导致温度、降雨和CO2浓度的变化，显著改变作物的生长发育。预计到本世纪中后期粮食产量会明显降低，尤其是小麦单产降幅将高达3%～19%[1]。温度作为影响小麦产量的重要因素[2-3]，全球不同气候区变暖程度、小麦品种等因素，小麦生长对气候变暖的响应也会存在显著的地域差异。研究表明，1990—2017年间中国不同气候区小麦全生育期持续增温 (0～3℃) 对其产量影响差异显著，如亚热带季风区和温带季风区的小麦产量分别增加0.2%和6.8%，而温带大陆性气候区小麦产量则显著减少10.2%[4]。杨绚等[5]研究表明，未来中国中高纬度地区小麦更易受高温胁迫影响，而处于中低纬度的黄淮海地区1990—2009年的最高温度升高对该地区的小麦产量仍有正效应，其中江苏省和安徽省的小麦增产最为显著，黄淮海地区小麦营养生长期均出现缩短趋势[6]。

气候变暖对不同生长期小麦的影响也存在显著差异[7]，生殖期增温对小麦生长的影响极为明显。相对于营养生长期，小麦在生殖期经常会遭遇短暂的高温 (33～40℃)，极端增温幅度甚至达到了5～10℃范围，热害将直接威胁小麦的穗粒数和千粒重，所造成的危害比营养生长期更严重[8-11]。研究表明，黄淮海地区5～6月份小麦灌浆期适宜温度为24℃左右，却常出现最高温超过30℃的天气，生殖期增温甚至极端增温使得灌浆期显著缩短，千粒重降低，小麦最大减产幅度达20%[12]。长江流域小麦开花后增温5.6℃/21 d时，小麦千粒重和穗粒数分别显著减少15.7%和6.0%[13]。河北吴桥小麦增温试验表明，灌浆期增温5℃/15 d可使小麦减产26.1%～38.2%，千粒重显著减少25.3%～37.1%[14]。不同生殖期阶段增温对小麦产量的影响也有所不同。河南辉县‘新麦19’开花前增温至36℃时，小麦产量显著减少19.5%，而灌浆前中期增温至36℃可使小麦产量提高10.7%[15]。中国科学院植物研究所对小麦灌浆期的前、中、后期三个生长阶段分别进行5℃/10 d的增温实验发现，‘济南17’和‘鲁麦21’小麦灌浆中后期的减产幅度均大于灌浆前期。其中造成产量减少的主要产量构成要素也不同，穗粒数显著降低是造成灌浆前期产量减少的主要原因，而千粒重减少是造成灌浆中后期产量减少的主导因素[12]。生殖期增温对营养品质有显著影响，小麦籽粒中蛋白质和淀粉含量与遭受热胁迫的时期有关。敬海霞等[16]研究表明，开花后20天高温胁迫可使小麦蛋白质含量增加2.4%～16.4%，大于花后10天高温处理 (1.0%～8.7%)。

本文所涉及的气候区除了中国小麦主产区的三种气候区 (亚热带季风气候、温带季风气候、温带大陆性气候) 之外，还包括了地中海气候、温带海洋性气候和热带季风气候，扩大研究范围有利于更全面、更综合地看待小麦生长对全球变暖的响应程度。在收集文献的过程中发现，研究生殖生长期阶段增温对小麦宏观生长指标甚至对籽粒蛋白质、氨基酸层面的影响都较深入和广泛，且目前研究结果不一，因此从全球尺度Meta分析达到系统量化生殖期增温对不同地区小麦的影响的目的。

1 数据与方法

1.1 数据收集

为了系统全面地揭示增温对小麦产量等典型生理指标的影响，本文从中国知网、web of science等文献数据库对近三十年来已发表的文献进行检索。选取关键词增温 (warming、infrared heating、increasing temperature)，小麦产量 (wheat yield) 和生理指标 (physiological index) 进行文献搜索和收集。筛选的文献中，试验必须包含对照和增温处理，而且试验处理结果应含有均值、标准差和重复数等要素；同时需清楚地说明增温方式、增温幅度以及持续时间；除此之外还可以获取每个独立试验点的地理位置 (经纬度)、土壤理化性质以及小麦种植期间农田肥料投入量 (kg/hm2) 等基本信息。本文共收集国内外生殖期增温文献有61篇，共计32个增温点位 (表1)，分布在全球地中海气候、温带大陆性气候、温带海洋气候、温带季风气候、亚热带季风气候以及热带季风气候六个气候区。

1.2 数据分析方法

本研究采用整合分析专用软件 (Meta-Win2.1) 进行数据分析[17]。为了进一步探讨增温对小麦生长发育的影响，本研究将试验测量的响应指标分为小麦产量及构成和其他典型生理指标两类。同时，本研究结合试验所在气候区的不同、增温时段以及幅度的差异，对数据进行分组分析。具体分类如下：1) 试验样地根据所在气候区的不同，分为六类：亚热带季风气候、温带季风气候、温带大陆性气候、温带海洋气候、热带季风气候和地中海气候；2) 根据生殖期增温时段的不同，分为全天、白天和夜间增温三个时段；3) 根据所收集文献小麦增温幅度多为5℃以及根据IPCC报告到本世纪末全球地表温度最高将升高5.4℃左右，本文将所收集文献中生殖期增温幅度分为两个梯度：0～5℃和5～10℃ (极端增温)。

整合分析（Meta-analysis）是一种将独立研究结果进行加权的统计分析方法[18]，分析过程中必须含有对照和试验处理的均值、SD/SE值和重复数3个要素。数值均来自所收集的文献，增温对小麦生长发育的影响效应值是将反映比进行自然对数化处理，用公式来表示，其中和分别是对照组和处理组变量X的平均值。效应值的大小反映的是相较于对照，增温对小麦生长发育的影响程度。产量等生理指标的变化百分数用公式r=表示，其中：

Wi指权重系数；V指研究内方差； 指研究间方差；SDt和SDc分别代表处理组和对照组变量x的标准差；nt和nc分别代表处理组和对照组重复数；i指样本号。若r的95%置信区间相交于横坐标零点，则说明增温对小麦相关指标无显著影响；若与横坐标零点不相交（P〈 0.05）则说明增温可使小麦相应指标显著增加或减少[19]。

τ

2 结果与分析

2.1 不同气候区生殖期增温对小麦产量及其构成要素的影响

2.1.1 生殖期不同增温幅度对小麦产量及其构成的影响 生殖期增温0～10℃对小麦产量及其构成要素均呈显著负效应 (图1)。其中，由图1A可知，生殖期增温0～5℃条件下，小麦产量减少了11.7%，千粒重和穗粒数次之，分别减少了7.4%和5.0%，小麦穗数所受负效应最小，显著减少3.5%。由图1B可知，生殖期增温5～10℃，小麦产量显著减少27.3%，千粒重和穗粒数次之，分别显著减少26.1%和13.9%，小麦穗数却无显著变化。并且相较于生殖期增温0～5℃，生殖期增温5～10℃对小麦产量及其构成要素的负效应更为显著。

表1 整合分析所用全球增温试验点位信息Table 1 Basic information of global warming experimental sites for the Meta-analysis

2.1.2 不同气候区生殖期增温对小麦产量构成要素的影响 不同气候区生殖期增温对小麦产量及其构成要素千粒重和穗粒数均产生负效应，且增温幅度越大，负效应程度越高。由图2可知，生殖期增温0～5℃条件下，亚热带季风气候区和温带海洋性气候区小麦减产幅度最大，分别显著减产了15.2%和14.9%，温带季风区和地中海气候次之，分别减产了9.3%和10.6%；生殖期极端增温5～10℃条件下，亚热带季风和温带大陆性气候区所受影响最大，分别显著减产38.8%和30.6%；地中海气候区次之，小麦产量显著减少了15.6%，温带季风区所受影响最小，减产了10.2%。生殖期增温0～5℃对温带大陆性气候区的小麦千粒重影响最为严重，显著减少了24.7%，而亚热带季风区所受影响最小，仅减少2.4%，温带海洋气候和温带季风气候减产幅度居中，分别减少了9.7%和10.5%；当生殖期增温幅度升至5～10℃时，亚热带季风区和温带季风区千粒重减少幅度最大，分别减少了29.7%和28.0%，其次是温带大陆性气候区，小麦千粒重减少了21.1%，温带海洋性气候小麦千粒重减少了15.0%。生殖期增温0～10℃对亚热带季风区和温带季风区小麦穗粒数有显著负效应，增温幅度越高，穗粒数降幅越大。当温度从0～5℃增至5～10℃时，亚热带季风区穗粒数降幅由8.1%升至12.8%，温带季风区穗粒数降幅从3.5%增加到14.5%。

图1 生殖期增温0～10℃对小麦产量、千粒重、穗粒数和单位面积穗数的影响Fig. 1 Responses of wheat yield, thousand-kernel weight,grain number per ear and ear numbers per unit area to warming 0-10°C under different climatic regions

图2 不同气候区小麦产量、千粒重和穗粒数对生殖期增温0～10℃的响应Fig. 2 Responses of wheat yield, thousand-kernel weight and grain number per ear to 0-10°C increment during reproductive period under different climatic regions

由图3可知，生殖期增温0～5℃可使亚热带季风区穗数显著减少5.3%，对温带季风区小麦穗数无显著影响；当生殖期增温5～10℃时，亚热带季风区、温带季风区以及温带大陆气候区的小麦穗数均无显著变化。

2.2 生殖期不同时段增温对小麦产量构成要素的影响

不同增温时段 (全天、白天和夜间) 生殖期增温对小麦产量及其构成要素千粒重、穗粒数产生负效应，且增温5～10℃时产生的负效应显著高于0～5℃ (图4)。由图4可知，生殖期增温0～5℃时，全天和白天增温小麦产量分别减少11.0%和11.3%，夜间增温小麦减产幅度最大，达到了14.7%；当温度增至5～10℃时，全天和白天增温小麦分别减产27.6%和17.0%。生殖期白天增温0～5℃可使小麦千粒重显著减少12.8%；生殖期全天和白天增温5～10℃小麦千粒重分别显著减少19.2%和28.4%。生殖期全天、白天和夜间增温0～5℃分别使小麦穗粒数显著减少3.9%、5.8%和7.3%，当温度增至5～10℃时，全天和白天增温小麦穗粒数分别减少了11.0%和19.1%。而当小麦生殖期增温0～10℃，不同时段增温对小麦穗数均无显著影响。

图3 不同气候区小麦穗数对生殖期增温0～10℃的响应Fig. 3 Responses of wheat ear numbers per unit area to warming 0-10°C in different climatic regions

2.3 生殖期不同幅度的增温对小麦其他生理指标的影响

生殖期增温对小麦生理指标产生影响。由图5可知，生殖期增温0～5℃时，小麦籽粒灌浆速率、籽粒蛋白质含量、籽粒谷蛋白含量以及籽粒谷/醇蛋白之比，分别显著增加了23.0%、11.5%、8.7%和5.2%；地上部生物量和叶面积指数分别显著减少了10.3%和23.7%；收获指数和籽粒醇溶蛋白含量均无显著变化。当生殖期增温5～10℃时，只有籽粒蛋白质含量显著增加了5.2%，而小麦收获指数、总生物量、地上部生物量和籽粒淀粉含量分别显著减少了7.9%、20.6%、15.1%和6.4%。当生殖期增温幅度 〉 10℃时，小麦收获指数显著减少了23.0%，总生物量和籽粒淀粉含量也分别减少了6.2%和4.9%，籽粒蛋白质含量则增加了21.9%。

图4 不同时段增温0～10℃对小麦产量及构成要素的影响Fig. 4 Responses of wheat yield and components to warming 0-10°C under different intervals

3 讨论

3.1 不同气候区生殖期增温对小麦产量构成要素的影响

由已有的独立增温试验结果来看，例如2013～2014年位于亚热带季风区的长江流域小麦灌浆期增温5℃可使小麦千粒重和穗粒数分别显著减少15.7%和11.6%[13]，而2010～2011年江苏省丹阳市花后增温1.5～3℃，小麦千粒重和穗粒数平均减少8.7%和12.7%[20]；温带季风区的河北省辛集市花后增温5℃小麦产量降低23%，千粒重减少10.7%[21]；位于温带大陆性气候区的甘肃旱原地区灌浆期温度每升高1℃，小麦产量降低280 kg/hm2[22]，尤其在灌浆后期遭受高温可使小麦产量降低10%～20%[23]。

图5 生殖期不同幅度增温对小麦其他生理指标的影响Fig. 5 Effects of different warming degrees on other physiological indices of wheat at reproductive stage

综合本文不同气候区研究结果来看，生殖期增温0～5℃小麦产量减少了11.7%，千粒重、穗粒数和穗数分别减少7.4%、5.0%和3.5%。其中，亚热带季风气候区小麦减产15.2%，千粒重、穗粒数和穗数分别显著减少2.4%、8.1%和5.3%。例如位于亚热带季风气候的阿根廷布宜诺斯艾利斯大学，小麦花后十天至成熟期增温4℃研究发现，温度平均每升高1℃小麦产量减少4%，千粒重、穗粒数和穗数分别显著减少3%、1.0%和1.7%[24]；而位于江苏南京信息工程大学的小麦增温试验，当分蘖末期至成熟期平均增温1.3℃时，小麦产量减少16.7%，千粒重、穗粒数和穗数分别显著减少3.2%、6.6%和7.3%[25]；由上述两个增温试验可知，虽然两者均是在亚热带季风气候区进行的增温实验，但两者增温的生殖期时间、时长以及幅度均不相同，从而导致对产量构成要素的危害程度也不相同，因此会出现前者千粒重减产程度最大，而后者则是穗数的减产程度最大。

本研究发现温带季风区增温0～5℃可使小麦减产9.3%，千粒重和穗粒数分别显著减少10.5%和3.5%；与亚热带季风区小麦产量对增温的响应程度相比，温带季风区的小麦减产幅度较小，而且小麦千粒重减少程度大于穗粒数。这可能是由于不同气候区热力条件的差异，使得生长在平均温度本就较高的亚热带季风区小麦受增温的胁迫更为严重。温带大陆性气候区增温0～5℃使小麦千粒重显著减少24.7%，相较于亚热带季风区和温带季风区，其千粒重的减幅最为严重，除了小麦品种差异之外，很有可能是由于水热条件的共同胁迫导致。

将独立增温实验结果和Meta分析的量化结果比较来看，即使是同一气候区减产程度仍然存在差异，其原因可能是Meta分析综合了各个增温实验中小麦品种、年型水热条件、增温幅度和土肥条件的不同，将其进行统一量化的综合结果。不同气候区生殖期增温对小麦产量及其构成要素均产生负效应，且当生殖期增温幅度由0～5℃增至5～10℃时，小麦产量及构成要素降幅加大；例如江苏南京农业大学的花后增温7℃可使小麦产量减少17.1%，千粒重、穗粒数和穗数分别显著减少11.3%、1.6%和4.9%[26]。

从生殖期增温对小麦其他典型生理指标的影响来看，生殖期增温0～5℃虽加快了籽粒灌浆速率(23.0%)，但生殖期增温尤其是在灌浆期发生热胁迫，小麦灌浆时间缩短[27]，同时热胁迫也会影响叶片的光合作用导致碳水化合物的累积量减少，降低小麦千粒重，最终造成产量减少[28]。

当增温发生在小麦开花期时，旗叶光合作用速率降低，叶片衰老速度加快[29]，茎秆中水溶性碳水化合物积累量减少[30]，直接影响小麦生长后期由茎秆向籽粒转运碳，从而对千粒重的增长构成威胁，最终导致小麦减产。

本研究结果显示，生殖期增温使小麦地上部生物量和叶面积指数分别显著减少10.3%和23.7%。叶面积指数的减小不利于小麦获得光能从而促进光合作用有机物的生成，为小麦增产提供条件[31]。

另外，生殖期增温提高了小麦籽粒蛋白质的含量 (11.5%)，可能是由于温度升高加速了营养器官蛋白质水解，所水解的氮素将会再分配给籽粒，从而促进籽粒蛋白质的合成[32]。但当温度增至40℃时，籽粒蛋白质的含量则会下降[33]。例如灌浆期高温可使黄淮海地区北部小麦蛋白质含量升高，而南部则相反[12]。灌浆期增温对蛋白质的影响因品种不同，响应趋势截然相反，例如高温处理下，徐州26籽粒蛋白质含量升高，而扬麦9号籽粒蛋白质含量则降低[34]。即使是同一品种小麦，灌浆期不同阶段增温对小麦蛋白质的含量影响也有差异[35]。

从不同气候区生殖期增温0～10℃对小麦产量的影响差异性来看，亚热带季风区 〉 温带海洋性气候和温带大陆性气候 〉 地中海气候 〉 温带季风气候(产量降幅程度)；而其对千粒重的影响：温带大陆性气候和温带季风气候 〉 温带海洋性气候 (千粒重降幅程度)；不同气候区的穗粒数和穗数变化趋势并未发现显著规律，这可能与所收集文献的生殖期增温时期有关，大部分文献集中于研究灌浆期，即对小麦千粒重有显著影响的阶段进行增温，而小麦穗数和穗粒数其关键生长期是在营养生长阶段、分蘖末期和抽穗期，但可以得出的是生殖期增温对不同气候区千粒重和穗粒数的负效应大于对穗数的影响。

3.2 生殖期不同增温时段对小麦产量构成要素的影响

综合不同气候区来看，当生殖期增温0～5℃时，夜间增温对小麦产量的负效应 (14.7%) 大于全天(11.0%) 和白天增温 (11.3%)；三个不同增温时段对小麦穗粒数的影响与对产量的影响趋势相同，即夜间增温负效应 (7.3%) 大于全天 (3.9%) 和白天增温(5.8%)。研究发现河北定兴春季夜间增温 2.5℃时，小麦产量减少26.6%[36]；山东省最低温度每升高1℃，小麦产量将减少2.3%，而最高温度每升高1℃产量仅降低0.1%[37]，从而说明夜间增温对小麦的负效应较大。CERES模型研究认为，日最低温的降低可以延长小麦的生长期使小麦增产[38]，从而说明夜间温度与小麦产量间可能呈负相关关系。

从生育期角度来说，作物生育期与最低温有关，也就是说小麦生育期与夜间温度相关，从而说明夜间温度可以影响小麦的生育期尤其是生殖生长期，最终影响小麦产量。土壤具有保温作用，夜间土层增温将直接影响小麦根部呼吸以及土壤蒸腾作用[39]，双重胁迫使得夜间增温条件下小麦的产量降幅更大。

从造成小麦产量变化的主要构成要素来看，当生殖期增温0～5℃时，夜间和全天增温条件下小麦产量显著减少的主导要素是穗粒数的减少，白天增温造成小麦减产的主要因素是千粒重和穗粒数的减少，其中千粒重的影响更大；当生殖期增温大于5℃时，千粒重和穗粒数的减少是全天和白天极端增温造成小麦减产的主要因素，由以上结果来看，千粒重和穗粒数对小麦产量变化的贡献率大于穗数。

4 结论

不同气候区生殖期增温0～10℃对小麦产量及其构成要素产生负效应。在不同气候区小麦产量变化对生殖期增温的响应中，亚热带季风气候区的小麦产量降幅最大，温带季风气候区小麦产量降幅最小，其中穗粒数和千粒重均是导致小麦产量减少的主导要素，因此在小麦育种中应重点筛选穗大粒大的小麦，缓解增温对小麦生产的负效应。不同时段生殖期夜间增温的小麦产量降幅均大于全天和白天增温，因此在作物管理阶段，可以通过调控小麦昼夜温度等措施来应对气候变暖对小麦生产的负面影响。