大型土壤动物功能类群对小生境环境因子的响应

叶岳　姜玉霞　陈华

摘要：为探讨七星岩景区小生境大型土壤动物功能类群对环境因子变化的响应，对七星岩景区小生境（土面、石槽、石沟）的大型土壤动物功能类群进行研究。结果表明，七星岩景区小生境共捕获大型土壤动物435只，分别隶属于4门8纲15类;植食性、枯食性土壤动物共占总捕获数的79%，是七星岩景区小生境的主要功能类群。石沟大型土壤动物的密度显著高于其他2个小生境（P<0.05），各生境间类群数的差异不显著，而小生境土层对大型土壤动物生物量均有显著影响（P<0.05）。通过对大型土壤动物功能类群与9种环境因子进行Pearson相关分析可知，大型土壤动物功能类群密度对土壤温度是正向响应，对土壤湿度是负向响应，其类群数和生物量对土壤温度是负向响应，对土壤湿度是正向响应;大型土壤动物功能类群与pH值、有机质相关性不显著，除类群数对pH值是负向响应外，其他都是正向响应;密度对铵氮具有显著负向响应（P<0.05），从其密度、类群数和生物量方面来看，前两者对铵氮和速效养分是负向响应，生物量对铵氮和速效养分是正向响应;密度对土壤含水量有极显著正向响应（P<0.01），密度和类群数对土壤含水量是正向响应，对土壤容重是负向响应，而生物量对土壤含水量和土壤容重均是正向响应。RDA（冗余分析）结果显示，七星岩大型土壤动物均受到多种环境因子的影响，每种因子对于每种功能类群均产生不同的效应。

关键词：小生境;大型土壤动物;功能类群;环境因子;响应

中图分类号： S154.1  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）03-0253-04

广东肇庆是国家林业局授予的国家森林城市，也是广东建设的面向大西南枢纽的门户城市。肇庆七星岩景区（以下简称七星岩）为星湖国家重点风景名胜区的一部分，位于肇庆市城区的北面，北倚北岭山，南连肇庆市城区中心，面积为760.00 hm2，其中湖面称为星湖，面积为560.87 hm2。

七星岩特殊的地理位置和景观特色在构成肇庆“山（北岭山）、湖（星湖）、城（肇庆城）、江（西江）”城市形态中起到极其重要的作用，并对肇庆的城市良好生态环境起到关键作用。因此，保护其景观格局、景观资源具有十分重要的意义。虽然有学者探讨了七星岩的植物群落[1-2]、风景名胜区开发演变[3]和两栖爬行动物[4]等，但对大型土壤动物功能类群与小生境环境因子之间的研究基本属于空白。对七星岩小生境土壤动物功能类群进行研究，有助于揭示北回归线土壤动物的生态功能状况，为深入研究土壤动物的结构与功能关系奠定基础。为方便研究，根据已报道的研究结果[5-6]和研究实际情况把土壤动物群落按不同功能组成划分为5类，即植食性、腐食性、枯食性、捕食性和杂食性。这种分类方法对简化研究环节、探讨土壤动物在小生境中的功能大有裨益。

1 研究区概况及研究方法

七星岩位于肇庆市端州区中北部，南临城区，北倚北岭山，地理位置为23°04′52.25″N，112°28′18.22″E。七星岩以岩峰、湖泊、溶岩地貌为主要景观。七座岩山排列状如天上北斗，镶嵌在约600 hm2的湖面上。七星岩基本上分成2行，可由东向西进行游览。七岩是阆风岩、玉屏岩、石室岩、天柱岩、蟾蜍岩、仙掌岩和阿坡岩。峰岩陡立峻峭，妖娆多姿，形似点缀在天空中的北斗七星，故称七星岩。

1.1 样点设置

研究区生长红背山麻杆、海芋、小叶女贞、竹叶花椒、截裂毛蕨、马缨丹、假鹰爪、求米草、合果芋、天香藤、早花忍冬、鸡蛋花、马甲子、狗肝菜、粘木、樟叶木防己、洋金凤、小蜡、黄荆、牛耳枫、半夏、黄栌、东陵绣球，金钱蒲、贯众、鹅掌柴、土薄荷等植物。在研究区小生境里，有石面、石洞、石缝、石沟、石槽、土面，划分参照文献[7]进行。由于石面、石洞、石缝中几乎没有或完全没有土壤，因此只选择石沟、石槽、土面进行研究。

1.2 采样时间和采样方法

采样于2017年7—8月进行，选择阆风岩、玉屏岩、石室岩、天柱岩、仙掌岩和阿坡岩（蟾蜍岩峰岩陡立峻峭，考虑到安全问题没有进行采样）6座石岩进行采样，6座石岩小生境均分布有石沟、石槽、土面3种小生境类型，每种小生境类型随机选取1个取样点，分别按土层0～5、5～10、10～15 cm取样，取样面积为25 cm×25 cm/样，每座、每种小生境重复3次，每座石岩9个点3个深度取27个样品，6座石岩小生境类型共162个样品。大型土壤动物采用国际通用的手拣法采集，用70%乙醇杀死固定，带回室内分类鉴定。本研究中大型土壤动物的分类和统计主要采用尹文英等的方法[8]，室外统计个体数量，室内鉴定到目或科。

1.3 数据处理

数据统计分析使用SPSS 13.0软件;各生境土壤动物间的差异用One-Way ANOVA分析;应用Pearson相关分析和RDA（冗余分析）探讨土壤动物与各环境因子间的关系。冗余分析应用Canoco 4.5软件完成。

土壤理化性质（有机质、铵态氮、速效磷、速效钾和pH值）通过仪器（顺龙SL2C2）处理土样得到，而土壤容重和土壤含水量通过环刀法和铝盒法计算。

2 结果与分析

2.1 小生境大型土壤动物的群落结构

七星岩小生境共捕获大型土壤动物435只，分别隶属4门8纲15类（表1）。优势类群是腹足纲、马陆和蜚蠊目，常见类群是寡毛纲、蜘蛛目、球马陆、蜈蚣目、地蜈蚣目和蚁科，稀有类群是涡虫纲、等足目、石蜈蚣目、鞘翅目幼蟲、步甲科幼虫和拟步甲科幼虫。植食性土壤动物是腹足纲、步甲科幼虫和拟步甲科幼虫，共捕获149只，占总捕获数的34.25%;枯食性土壤动物是等足目、马陆、球马陆、蜚蠊目，共捕获193只，占总捕获数的44.37%;腐食性土壤动物是涡虫纲和寡毛纲，共捕获24只，占总捕获数的5.52%;捕食性土壤动物是蜘蛛目、石蜈蚣目、蜈蚣目和地蜈蚣目，共捕获35只，占总捕获数的8.05%;杂食性土壤动物是鞘翅目幼虫和蚁科，共捕获34只，占总捕获数的7.82%。植食性、枯食性土壤动物共占总捕获数的约79.00%，是七星岩景区小生境的主要功能类群。经显著性检验发现，石沟大型土壤动物的密度显著高于其他2个小生境（P<0.05），各生境间类群数的差异不显著，与相关报道不一致[9]。

2.2 大型土壤动物生物量

石沟大型土壤动物生物量最大，土面和石槽总生物量相差不大（图1）。3种小生境生物量均为0～5 cm最高;土面生物量是0～5 cm>10～15 cm>5～10 cm，0～5 cm生物量占土面总生物量的57.30%;石沟生物量是0～5 cm >5～10 cm >10～15 cm，0～5 cm生物量占石沟总生物量的 58.20%，0～10 cm生物量占石沟总生物量的99.60%;石槽生物量是0～5 cm>10～15 cm>5～10 cm，0～5 cm生物量占石槽总生物量的82.60%。经显著性检验，小生境土层对大型土壤动物生物量有显著影响（P值=0.48<0.05）。

2.3 大型土壤动物功能类群对环境因子的响应

2.3.1 大型土壤动物功能类群对土壤温度、土壤湿度的响应 由表2可知，大型土壤动物功能类群对土壤温度和土壤湿度响应程度不高。从密度方面看，对土壤温度是正向响应，对土壤湿度是负向响应;而从类群数和生物量方面来看，二者响应程度则一致，类群数对土壤温度、湿度是负向响应，生物量对土壤温度、湿度是正向响应。

2.3.2 大型土壤动物功能类群对pH值、有机质的响应 由表3对大型土壤动物功能类群与pH值和有机质的相关分析表明，大型土壤动物功能类群与pH值和有机质相关性不显著。大型土壤动物功能类群对pH值、有机质的响应，除类群数对pH值是负向响应外，其他都是正向响应。这表明在小生境中土壤酸碱度和土壤有机质不是影响大型土壤动物功能类群的因子。

2.3.3 大型土壤动物功能类群对铵态氮和速效养分的响应 由表4对大型土壤动物功能类群与铵态氮和速效养分的相关分析结果表明，大型土壤动物功能类群的密度对铵氮具有显著负向响应（P<0.05），表明大型土壤动物功能类群的密度对土壤铵氮含量的响应程度高，会随着铵氮含量的增加而减小。从密度、类群数和生物量方面来看，三者响应程度一致，前两者对铵氮和速效养分是负向响应，生物量对铵氮和速效养分是正向响应。

2.3.4 大型土壤动物功能类群对土壤物理性质的响应 通过对大型土壤动物功能类群与土壤物理性质的相关分析可知，大型土壤动物功能类群密度对土壤含水量有极显著的正向响应（P<0.01），对土壤容重有负向响应，这与相关研究结果一致[10]，说明大型土壤动物功能类群的密度对土壤含水量响应程度极高，随着土壤含水量增加而增大。结合土壤容重的负向响应，表明小生境土壤含水量、土壤通透性、土壤孔隙度越高，大型土壤动物的密度就越大，土壤动物的活动加大，土壤微生物增多，土壤对调落物的分解加大，这将对土壤有机质增加有益。由表5可知，密度和类群数对土壤含水量和土壤容重的响应一致，对土壤含水量是正向响应，对土壤容重是负向响应，而生物量对土壤含水量和土壤容重均是正向响应。

2.3.5 大型土壤动物功能类群与环境因子分析 土壤动物与土壤之间有着密切的关系，因此土壤环境会在很大程度上影响土壤动物的分布特征[11-12]。本研究选用RDA分析大型土壤动物与土壤环境因子之间的关系，选取的土壤环境因子為土壤温度、土壤湿度、土壤有机质、铵氮、速效磷、速效钾、pH值、土壤含水量和土壤容重。

由图2可以看出，不同大型土壤动物对环境因子的响应程度不同，地蜈蚣目分布主要受pH值影响，与土壤养分含量、土壤温湿度和土壤物理性质无明显关系;蜘蛛目、球马陆、蜚蠊目主要受土壤温湿度和pH值影响，而土壤有机质、铵氮、速效磷、速效钾、土壤含水量和土壤容重对其影响较小;拟步甲科幼虫主要受土壤温湿度、土壤有机质、土壤含水量、铵氮和速效钾影响较大，与pH值、速效磷和土壤容重无明显关系;蚁科、蜈蚣目、石蜈蚣目、寡毛纲、涡虫纲、马陆、鞘翅目幼虫主要受土壤有机质、土壤容重和速效磷影响，土壤温湿度对其影响不大;腹足纲、等足目和步甲科幼虫主要受土壤含水量、铵氮和速效钾影响，土壤容重对其影响较小。

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 大型土壤动物数量组成特征 土壤动物群落碎屑食物网是生态圈里十分重要的一部分。通过对数据的统计分析，植食性（腹足纲、步甲科幼虫、拟步甲科幼虫）、枯食性（等足目、马陆、球马陆、蜚蠊目）土壤动物共占总捕获数的79%，是七星岩小生境的主要功能类群。说明小生境土壤系统中输入的凋落物，被植食性和枯食性动物破碎并分解进入土壤物质能量循环中，又能够为其他功能类群提供食物和能量。因此，植食性和枯食性大型土壤动物对小生境土壤食物网有非常重要的作用。

土壤动物在土层分布都有表聚性，本研究中小生境大型土壤动物功能类群也具有表聚性。由本研究结果看出，3种小生境生物量均为0～5 cm最高，说明个体数和生物量能反映小生境土壤环境因子在土层垂直方向上的分布状况。

3.1.2 大型土壤动物功能类群对环境因子变化的响应 通过研究大型土壤动物功能类群与土壤温度、湿度之间的相关性表明，大型土壤动物对土壤温度、湿度的响应程度不高。这和刘任涛等研究得出的大型土壤动物的类群数与土壤温度具有显著正相关关系，与土壤湿度有显著负相关关系的结果[13-14]不一致。7—8月的主导环境因子为土壤温湿度，但生境变化幅度较小，可能由于小生境环境具有特异性，因此该生境内大型土壤动物对土壤温度、湿度的变化响应程度不高。

大型土壤动物对pH值的响应程度不明显，但具有正相关关系。有研究表明，在BIOTREE-FD样地，线虫与土壤pH值之间的相关性不显著[15]。土壤动物的酸碱度对于土壤动物分布影响很大[16]，小生境内土壤pH值均属于酸性条件（pH值为5.8～6.1），可能在其耐受范围内大型土壤动物密度和生物量会随着pH值的增加而呈上升趋势。大型土壤动物密度对有机质具有正向响应，研究结果与其一致[17]。大型土壤动物个体数量的增多能加快凋落物的破碎和分解，提高土壤有机质含量。

大型土壤动物功能类群的密度对铵氮响应程度高，具有显著负向响应，会随着铵氮含量的增加而减小。密度、类群数对铵氮和速效养分是负向响应，生物量对铵氮和速效养分是正向响应，但三者响应程度均不明显。土壤养分是土壤肥力的重要指标之一，研究者们普遍认为，土壤动物对某些土壤养分具有正向响应，即土壤动物随着土壤养分的增加而增加[18-19]，但本结果与之相反。

大型土壤动物功能类群密度对土壤含水量响应程度极高，具有极显著正向响应，大型土壤动物的各种生命过程均离不开水，因此土壤含水量也就成为土壤动物的重要限制因子[16]。由本研究结果可知，随着土壤含水量增加，密度、类群数和生物量均增大;结合土壤容重的负向响应，表明小生境土壤含水量、土壤通透性、土壤孔隙度越高，大型土壤动物密度就越大，土壤动物的活动加大，土壤微生物增多，对调落物的分解加大，这将对土壤有机质提高有益。在一般情况下，土壤有机质含量越高，大型土壤动物的个体数越多，这也从另一方面说明土壤有机质和大型土壤动物功能类群呈正向响应。由本研究结果可知，密度和类群数对土壤含水量和土壤容重响应一致，对土壤含水量是正向响应，对土壤容重是负向响应，而生物量对土壤含水量和土壤容重均是正向响应。

3.1.3 大型土壤动物功能类群与环境因子分析 由于土壤系统的复杂性，任何栖息在此的生物均会受到其周围多种理化因子的影响。RDA冗余分析结果显示，七星岩大型土壤动物均受到多种环境因子的影响，每种因子对于每种功能类群均产生不同的效应，其综合结果就造成了不同小生境下大型土壤动物功能类群结构上的差异。

七星岩小生境的主要功能类群为植食性和枯食性土壤动物。由本研究结果可知，以腹足纲为主的植食性土壤动物活动能力有限，主要受土壤含水量、铵氮和速效钾影响较大，说明在土壤含水量较大时，作为初级消费者的土壤动物能加快分解凋落物，但等铵态氮和速效钾增加时反而会抑制腹足纲的密度;以马陆、球马陆和蜚蠊目为主的枯食性土壤动物主要受土壤温湿度、pH值、土壤有机质、土壤容重和速效磷影响，说明在土壤温度适合、土壤酸碱度较高、土壤较疏松的条件下，马陆、球马陆和蜚蠊目能破碎凋落物，提高土壤的有机质含量。但随着土壤湿度和速效磷累积升高时，会抑制马陆、球马陆和蜚蠊目的密度。虽然步甲科幼虫、拟步甲科幼虫和等足目分别属于植食性土壤动物和枯食性土壤动物，但个体数量较少，是稀有类群，可作为环境因子的指示生物。

因为小生境土壤少且贫瘠、植被覆盖率低、植食性和枯食性土壤动物主要受土壤物理性质等外部条件影响，有研究表明土壤动物与土壤理化因子的作用是相互影响和制约的，土壤理化因子既是土壤节肢动物赖以生存的条件，又是限制其分布的因素[20-21]。因此，一旦外部条件异常，有可能对小生境土壤动物造成极大影响，进而破坏土壤生态系统。

3.2 结论

（1）七星岩植食性、枯食性土壤动物共占总捕获数的79%，是七星岩景区小生境的主要功能类群。经显著性检验，石沟大型土壤动物的密度显著高于其他2个小生境，各生境间类群数的差异不显著，而小生境土层对大型土壤动物生物量有显著的影响（P值=0.48<0.05）。

（2）土壤动物的密度、类群数和生物量能够对环境因子变化作出相应的响应。通过对大型土壤动物与9种环境因子进行Pearson相关分析可知，大型土壤动物对环境因子的响应程度不同，差异性较大。大型土壤动物功能类群密度对铵氮有显著负向响应，对土壤含水量有极显著正向响应。

（3）RDA冗余分析结果显示，七星岩大型土壤动物均受到多种环境因子的影响，每种因子对于每种功能类群均产生不同的效应，其综合结果造成了不同小生境下大型土壤动物功能类群结构上的差异。

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