福州鼓山不同树龄马尾松记录的环境变化信息

陈诗音，赵思媛，和金福，胡善斌，方克艳*

(1.福建师范大学 a.地理科学学院，b.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州350007；2.国家林业和草原局调查规划设计院，北京 100714；3.云南省云岭省级自然保护区管护局，云南 怒江673100)

0 引言

树木的生长受到外部环境和自身生理特性及遗传因素的共同影响[1]，因此在进行树轮气候学研究时，需要采取适当的采样策略和选择，尽可能剔除竞争噪音和立地干扰。树木生理特性的干扰中，树龄因素需要被重点考虑，理论上认为树木径向生长随着年龄增长呈同心圆变化。传统的树木年代学研究通过去除树木自身的几何生长趋势消除年龄对树木的影响，从而加强树轮中包含的气候信息。通常认为去除树木自身的几何生长趋势以后，气候与其年轮宽度变化之间的关系就不受树木年龄的影响。但是，一些根据树木生理学和生态学的研究结果显示，树龄不仅影响了树木的径向增量，不同树龄树木的光合作用效率、水分传导和养分输送的差异也间接地影响了树木对环境因素的反应[2-6]，干扰了树木对环境因素的响应。

一些研究表明，树木对气候的响应不存在树龄效应，如阿尔卑斯山的欧洲五针松(Pinuscembra)与落叶松(Larixlyallii)[7]，英格兰的桦树(Betulalenta)[8]，华北黄土高原东部的油松(Pinustabulaeformis)[9]，幼龄树和老龄树的径向生长与气候的响应存在较高的一致性。而另一些研究表明不同树龄的树木对气候因子的敏感性存在差异，Vieira等[2]对海岸松(Pinuspinaster)的研究表明，随着样本年龄的增加，其对气候的敏感性降低；赵志江等[10]发现川西高原的紫果云杉的幼龄树对气候的敏感度要高于老龄树，且包含的气候信息也更多。相反的是，研究发现斯堪的纳维亚半岛250年树龄以上的欧洲赤松(Pinussylvestris)比幼龄树和中龄树对气候的响应更敏感[11]，方克艳等[12]也发现黄土高原地区的老龄树对气候变化的响应比幼龄树更加敏感。不同龄级的树木与气候的相关关系不仅在不同区域存在差异，在树种上也存在差异：加拿大西北地区的白云杉(Piceaglauca)[13]与美国华盛顿州的亚高山冷杉(Abieslasiocarpa)[14]的老龄树对环境因子的响应更加敏感，而其他研究发现同一样点内的西班牙刺柏(Juniperusthurifera)的幼龄树对气候的敏感度最高，且气候敏感度随年龄的增长而降低[1]。此外，不同树龄的树木生长的限制因子也存在差异，如中国神农山幼龄的白皮松(Pinusbungeana)与温度的相关系数更高，而中龄与老龄树则与降水相关性更强[15]。

目前，中国的树轮气候研究主要集中在寒旱地区，如：天山地区的雪岭云杉[3,16-17]、大兴安岭落叶松[18]、祁连山的祁连圆柏[19]，研究树种主要为红松[20]、祁连圆柏[19]、油松[21]等，针对湿润亚热带地区的相关研究较少，马尾松(Pinusmassoniana)喜光喜温，耐旱、耐贫瘠，能在全光裸地上成林，以先锋树种形成先锋群落[22]，是中国松属树种中分布最广的一种，生命周期约100～250年，年轮边界清晰，是东部湿润区典型的针叶树代表种，目前在中国东南地区已开展的研究表明，马尾松对气候响应敏感[23]。本研究旨在探索中国亚热带地区不同年龄级马尾松的径向生长及其径向生长与气候变化之间响应模式的差异，减少在树轮学研究中因为树龄差异导致的气候信息的混乱和缺失，为该研究区的树轮气候学研究提供依据。

不同树龄树木生长的环境信息，是反映历史气候变化的重要指标。气候变化会引起人口[24]和政治疆域[25]的变化，或导致战争和朝代变迁等。相关研究表明，在过去两千年中，中国气候经历了10次较大的变化[26]，而从秦始皇统一中国到清朝灭亡间，中国出现过8次人口的剧烈波动[27]，人口的“大落”时期通常与气候变冷时期相对应。气候变化会直接影响农业区域的移动和农业产量的增减，此外还会间接影响社会结构的稳定性。气候恶化通常会激化社会矛盾、触发社会危机，并引起传染病的传播而导致人口减少[24]。在20世纪前的两千年历史中，气候变化是引起中国人口变化的重要因素之一[24]。在一些地区，气候是瘟疫发生的重要因素，从而间接影响人口的变化。福建省是清代中国瘟疫的常发地区之一，福建地区瘟疫多发于夏秋两季，受气候影响非常明显。福建地区气候湿润易于各种微生物和病原体的繁殖和生长，同时，在遭受水旱灾害和台风等自然灾害时，气候潮湿，水源更易受到污染，人口聚集，疫病更容易流行[28]。

本研究目的在于：(1)建立3个龄级的马尾松树轮宽度年表；(2)找出影响不同龄级马尾松径向生长的关键气候因子；(3)根据马尾松宽度年表与历史事件数据探讨气候变化对人口变化和疫病的影响。

1 材料与方法

1.1 采样点概况

图 1 树轮采样点及气象站分布Figure 1 The locations of the tree-ring sampling site and the Fuzhou meteorological station

注：数据来源于福州气象站(海拔84 m)。图 2 福州1953—2016年月平均降水量及月平均气温Figure 2 The monthly mean temperature and precipitation of Fuzhou during 1953—2016

采样点位于福建省福州市鼓山风景名胜区(25°20′～26°05′N，119°22′～119°25′E)，毗邻闽江河口，海拔4.2～870.3 m，是福州东南部最高峰(图1)。据最近的福州市气象站资料(1953—2016年)，该地区多年平均气温为19.9 ℃,年总降水量为1 391 mm，是典型的亚热带海洋季风气候，位于南亚热带到中亚热带的过渡区，常年温暖湿润、雨量充沛[29]。但受西太平洋副热带高压的影响，研究区的夏季常出现高温少雨的气候特征。鼓山母岩以花岗岩为主，微地貌类型复杂。植被垂直分布状况由山脚向上至山顶渐次为以马尾松为主，马尾松与杉木等混合的植物群落、常绿阔叶植物群落、草类植物群落。采样点位于鼓山公园涌泉寺景区附近，海拔450 m左右，森林郁闭度较高，植被类型为针阔叶混交林，马尾松为优势种。

气象数据(1953—2016年)选自距离采样点最近的福州气象站(26°05′N, 119°17′E, 84 ma.s.l.)，根据前人研究，影响树木径向生长的主要气候因子为温度和降水，因此，选用前一年9月至当年12月的月平均气温、月降水量2个气候要素用于分析。根据气象监测资料，该地区温度峰值在7月和8月，降水集中在3月到9月(图2)。福建全年的降水主要集中在春、夏两季，其中春季又分为旱春季(3、4月)和雨季(5、6月，又称前汛期)，其中雨季是全年降水最多的季节，约占全年的30%，受到南下的冷气团与低纬地区暖湿气流交遇的影响，其次是夏季(7—9月，又称后汛期)，主要是由热带天气系统引起的，秋冬季(10—2月)降水很少[30]。

图 3 不同年龄组马尾松树木年轮宽度指数年表 Figure 3 Tree-ring width chronologies of Pinus massoniana of different tree ages

1.2 年表建立

使用生长锥采集立地条件相近、胸径较粗、长势良好的健康立木样芯，第一次采样于2014年9月和11月，第二次采样于2016年8月。马尾松样芯带回实验室后，在室温下干燥，晾干后用白乳胶将样芯固定在样槽中，用不同粒径的砂纸对样芯表面进行打磨抛光，直至能够在显微镜下清楚地看到细胞结构和边界[31]。用精度为0.001 mm的LinTab 6.0宽度测量仪进行年轮宽度测量，利用COFECHA软件辅助检测定年质量[32]，精准确定序列每一轮的形成年份及相应年轮宽度。

在年龄组的划分上，不同地区的不同树种间也存在较大差别，部分研究仅将树龄分为幼龄组和老龄组，如Vieira等[2]等将葡萄牙北部的海岸松分为<65 a和>115 a 2个年龄组；大多数的研究则以100 a划分3～5个年龄组，如赵志江等[10]将紫果云杉分为<100 a，100～200 a，>200 a 3组；刘禹[19]等将祁连圆柏(SabinaprzewalskiiKom.)分为<200 a，200～300 a，300～400 a，400～500 a，>500 a 5组。本研究参照100 a的间隔划分年龄组，最终共选用53株树的107根样芯，其中幼龄组(≤100 a)为17树的32样芯，中龄组(100～200 a)为19树的40样芯，老龄组(≥200 a)为17树的35样芯。树轮年表建立通过ARSTAN软件完成，为了尽量多的保留气候信息，主要采用样芯平均长度三分之二步长的样条函数去除树木生长趋势，个别样本末端由于生长释放明显导致拟合效果不理想的样芯采用Friedman方法去趋势。最终得到标准化年表(STD)、差值年表(RES)、自回归标准化年表(ARS)等3个不同类型年表[33-34]。本研究利用标准年表(STD)进行研究，选择样本解释信号强度(EPS)大于0.85的时段作为可靠年表时段，统计3个年龄组树木宽度年表的参数特征以评估年表质量和可靠性[35-36]。

本研究计算了共同时段(1953—2013年)不同年龄组的树轮宽度年表(STD)与气候要素之间的直接相关和一阶差数据的相关关系。分析方法为Pearson相关。一阶差序列去除了低频信息的影响，能更准确地反应高频上气候变化对树木径向生长的影响。

1.3 人口及疫病数据

福建省清代人口数据来源自历代户籍资料，历代人口调查是在严密的户籍制度基础上进行的，明代户籍管理和户口统计制度十分完备，清乾隆五年(1740年)实行保甲户籍制度，即全面的户口统计制度，人口统计数字趋于全面[37]。关于福建省和福建府的历史沿革，清末福建省共设10府(包括台湾府)2州(州自营)58县2厅，其中福州府10县分别为：闽县、侯官县、长乐县、福清县、连江县、罗源县、古田县、屏南县、闽清县、永福县[38-39]。人口数据部分年份缺失，户口统计缺乏编审制度和大规模调查，人口数据可信度不高，同时该时期福建省华侨出国外流人口仍记录在家族人口中，导致此后人口数量的虚高，故人口选用数据1817—1897(嘉庆二十二年至光绪二十三年)时段进行分析[37]。据当代医学的解释，疫病指“容易引起广泛流行的烈性传染病”。对福建府疫病的资料，主要来自福建通志、府志、所辖县区县志及资料汇编[39]，根据树轮宽度年表长度和史料数据情况，选用时段为1817—1910年(嘉庆二十二年至宣统三年)。

2 结果与分析

2.1 树轮宽度标准年表统计特征

由图1可知，在1942—2013年的共同时段内，不同年龄组基本具有相同的生长趋势，说明影响鼓山地区不同年龄组的马尾松径向生长-环境响应是类似的。鼓山不同年龄组的宽度年表特征值如表1所示，随着树龄的增加，平均原始轮宽呈逐渐下降趋势，而平均敏感度(M.S.)值增大，说明径向生长对气候变化的响应更为敏感，记录了更多的气候信号。树轮宽度年表的标准差(S.D.)、序列间平均相关系数(R)；平均树内相关系数(R1)；平均树间相关系数(R2)、第一主分量所占的方差量(PC1)、信噪比(SNR)、样本总体代表性(EPS)的值越大，表明年表序列的共性越强。样芯间的相关分析结果为序列间平均相关系数(R)和平均树间相关系数(R2)均呈现随着树龄增大而增长的情况，表明在样芯的整体相关性上老龄树要更高，而每树两芯间的平均相关系数(R1)则呈现中龄树>幼龄树>老龄树的变化，这可能是由于老龄树在生长过程中遇到创伤等情况更多，导致同株树不同方向上的树木径向生长可能受到不同程度的影响而导致同株树不同样芯间相关性降低。3个年龄组的第一主分量所占的方差量(PC1)、信噪比(SNR)、样本总体代表性(EPS)大致呈随树龄增加而增大的变化趋势，其中，除幼龄组的 EPS较低，中龄树和老龄树的EPS值均>0.85，包含较多的气候信息，显示了较高的年表质量。根据3个龄级马尾松的树轮宽度年表的统计数据，老龄树对气候变化的反应较幼龄树更强烈。

表 1 不同年龄组树林宽度年表的统计特征Table 1 Dendrochronological characteristics information of Pinus massoniana tree-ring width chronologies from three age-classes

注：Mean为平均原始轮宽；M.S.为平均敏感度；R为序列间平均相关系数；R1为平均树内相关系数；R2为平均树间相关系数；PC1为第一主分量所占的方差量；S.D.为标准差；SNR为信噪比；EPS为样本总体代表性。

2.2 不同年龄组的马尾松树轮宽度指数对气候的响应

注：虚线为95%的置信水平；P9、P10……P12指代前一年9月、10月……12月；C3、C4……C12指代当年的3月、4月……12月；all指代当年月均温。图 4 不同年龄组马尾松树轮宽度年表与月平均气温的相关关系数(a)原始数据；(b)一阶差数据Figure 4 (a)The direct correlation coefficients and (b) the first-order correlation coefficients between tree-ring width chronologies from three age classes of Pinus massoniana trees and monthly mean temperature during 1953—2013 in the Gu Mountain

注：虚线为95%的置信水平；P9，P10……P12指代前一年9月、10月……12月；C1，C2……C12指代当年的1月、2月……12月；all指代当年降水总量。图 5 不同年龄组马尾松树轮宽度年表与月降水量的相关关系数(a)原始数据；(b)一阶差数据Figure 5 (a) The direct correlation coefficients and (b) the first-order correlation coefficients between tree-ring width chronologies from three age classes of Pinus massoniana trees and monthly total precipitation during 1953—2013 in the Gu Mountain

注：标注出的福州府瘟疫发生年份，除1821年发生3次外，其余各个年份均发生1次。图 6 中龄树、老龄树轮宽指数与清代(1800—1910年)福建省人口及福州府疫情分布Figure 6 The distribution of tree-ring width chronologies from Middle-age and Old-age trees and the population of Fujian province and epidemic situation of Fuzhou Prefecture in Qing Dynasty

不同年龄组马尾松树轮宽度年表与月平均温度的直接相关分析表明，幼龄树和中龄树与温度的相关性更显著，与当年6、7月的月均温显著负相关。此外，中龄树与前年和当年的11月月均温也呈显著负相关关系，而老龄树和月均温无显著相关关系。一阶差数据的相关系数结果表明，不同龄级均与当年6、7月月均温的显著正相关，且幼龄树的相关性更显著。同时，幼龄树和中龄树还表现出了对冬半年均温的正相关关系，即幼龄树与当年1月、中龄树与当年12月均存在显著正相关。

老龄树的树轮宽度指数与降水量存在更高的相关性，在3个龄组的树木中，只有老龄树与当年6、7月降水量显著正相关(图5a)。而一阶差数据的相关系数结果表明，不同龄级对降水的反映存在较大差异(图5b)。幼龄树和中龄树均表现出与前年9月降水量显著负相关，与当年12月降水量显著正相关。此外，幼龄树与当年2月、7月降水量均显著正相关，老龄树则与当年3月、7月降水呈正相关关系。

2.3 马尾松树轮宽度指数及其与历史人口、疫情分析

从树轮年表和人口数分布情况(图6)看，在1817—1897年期间，福建省人口数基本处于稳步上升的情况，但在1863—1864年间存在人口数量的骤减，由2 127.3(百万人)降至1 926.6(百万人)，这与中龄树和老龄树在1861年后的低值时期相对应。在研究时段内疫病在21个年份爆发了疫病，主要集中在1820—1821年，1834—1838年、1849—1851年，1881—1885年，1901—1903年5个时段内。除1821年和1881—1885年的瘟疫多发时段外，其他瘟疫爆发时段同样和树轮宽度年表的低值区相对应。

3 讨论与结论

3.1 不同龄级树轮宽度年表质量及统计分析

在树木年轮学研究中，通常会选择胸径较大、树龄较大的树木作为研究对象，目的获得更长的时间序列，并减少非气候因子对树木径向生长的影响[40]。平均敏感度(M.S.)反应了相邻轮宽之间变化情况，是树轮宽度序列对气候信息的敏感程度的体现，值越大表示样本保持的气候信息越多，与气候变化的关系也越密切，主要表现气候的高频变化[41]。本研究对鼓山地区马尾松年表统计特征表明，随着树龄的增长，树木的平均敏感度和标准差等均有不同程度的升高，说明老龄树与气候变化的关系更为密切[42]，这与前人的研究结果较为一致。随着树龄的增长，树木更容易受到环境中其他生物和人类活动的影响，同一棵树的两根样芯相关性会出现减弱的现象。这可能需要在野外采样时，对200 a以上的马尾松的样本量要充足，从而尽量减小误差。同时，幼龄树的信噪比(SNR)值较小，而样本对总体的解释信号(EPS)值(0.843)也低于0.85的标准要求，这可能是由于幼龄树的树木生长更容易受到微环境、竞争关系的影响，年表质量较差。这表明在利用100 a以下的马尾松建立区域树轮年表时需要采取更合理的采样策略。

3.2 不同龄级树轮宽度与气候因子的关系

不同龄组的马尾松均受到了6—7月份高温干旱胁迫的影响，受影响的程度为幼龄树>中龄树>老龄树，与Chen[43]在福建地区和侯爱敏[44]在广东鼎湖山地区对马尾松的研究，及Xia[45]在安徽地区对黄山松的研究结果一致。研究区夏季受副热带高压控制，干旱少雨，是一年中明显的干季，较高的温度会加快树木蒸腾和有机物消耗[46]，并影响叶温植物酶的活性[47]，从而抑制树木的生长。其中，老龄树与6、7月气温的一阶差相关系数明显高于直接相关系数，说明老龄树径向生长与夏季温度的高频信息更为一致。幼龄树和中龄树分别表现出与当年1月和12月温度的正相关，老龄树并未表现出与冬半年气温的显著相关，福州1月气温为全年最低，马尾松幼树不耐低温[48-49]，更容易受到低温胁迫，冬季气温较高时，能有效降低冬季严寒对于树体的伤害，使得树木进入生长季后得以更好地生长[10,20]。此外，中龄树与冬季气温(前年11月、当年11月)存在显著负相关，而一阶差相关系数明显降低且并未达到显著性水平，这可能是因为近50年来福建省冬季气温的增幅很大，增温趋势显著区域的增温幅度达到0.4 ℃/10a以上，对年平均气温的影响非常大[30]，这和年表在低频趋势上的一致导致了相关系数的升高。

老龄树对降水量更敏感，根据不同龄组的马尾松与降水量的直接相关分析表明，只有老龄树表现与当年6、7月降水量的显著正相关(图5a)，说明树木径向生长与月降水量在低频变化上相关性较差。7月是一年中温度最高、降水最少的时期，相较于其他同样高温的月份(6、8—9月)，6月份南下的冷气团和该地区的暖湿气流交汇形成降水，而8—9月由热带天气系统引起的台风雨较多，所以树木对于7月降水量的干旱胁迫更为显著。老龄树通常具有较大的直径和冠幅，树体高度也逐渐接近其最大值，树体内水和营养元素的运输成为其主要限制因子之一，而水分胁迫能够导致气孔过早关闭，影响树体与外界的气体交换，进而限制树木生长[50]，王晓明等[20]在长白山地区发现高龄红松较低龄红松更好地反应降水量和干旱胁迫的影响也体现了这一点。一阶差数据的相关系数结果表明，不同龄级树木的轮宽年表都与月降水在高频变化上存在相关性，幼龄树与老龄树分别与当年2月、3月的降水呈现显著正相关，福建地区马尾松2月底至3月上旬为顶芽发育期，顶芽延伸，树液开始流动；3月上旬至5月上旬为抽梢期，树木开始进入径向生长期。研究区内在秋季和冬季(10月—次年2月)降水很少[30]，春季的干旱会降低水分传导率从而限制下一季节的树木生长[50-53]。冬末春初的降水量增加有助于缓解马尾松的水分胁迫，促进植物的光合过程。幼龄树的形成层活动开始更早，木质化作用结束更晚[54-55]，Zang[51]对橡树应对极端干旱的研究也表明，树龄较小的橡树在干旱事件后生长恢复更快。幼龄树和中龄树与上一年降水量存在一定的滞后关系，主要表现在对上一年9月降水的负响应。

3.3 树轮记录的环境变化与人口及瘟疫

影响疫病流行的因素很多,但生态环境中以气候和地理因素的作用最突出[56]。瘟疫的爆发通常与水旱灾害等相关，大旱后易有疫情，如道光元年秋，“秋大旱，秋七月至八月大疫，霍乱暴死者众，福建全省皆然”[57]，洪灾后也易发瘟疫，如道光十年，“四月十二日大雨，溪水泛滥，飘没付郭田园无算。夏秋有疫”[58]。福州府疫病爆发年份(图6)表明，疫病通常会连续数年爆发，且同样多与指代干旱的年表的低值区对应。根据不同年龄阶段马尾松生长对气候要素的响应分析，马尾松中龄树的生长低值区主要反映研究区域生长季高温和冬季低温，马尾松老龄阶段的生长低值则主要反映夏季高温少雨和春初降水较少。这与前人对中国南部地区气候与疫情的研究结果一致，江南地区的疫病流行与水灾、风潮关系密切[59]，但福建清代疫病仅有1.5%发生在水灾之中或其后，不同于其他地区，福建省清代疫病和旱灾的相关度更高[39]。受生产效率提高和田赋丁税改革等影响，福建省在研究时段内经济活动活跃，人口数量基本呈稳步增长态势[37](图6)。但在1863—1864年间存在人口数量骤减的情况，与鼓山马尾松树轮宽度年表在19世纪60年代期间的低值时期相对应，这个轮宽年表低值区在福建省其他地区的树轮年表中也有体现[60]。1861—1869年间存在的低值区代表研究区在该时段内夏季高温干旱，冬季(12月)气温低，该时段的冷冬现象可能在华东地区普遍，有研究表明长江中下游地区七个省份在1860—1869年间冷冬现象十分突出[61]。该时段内降水稀少同样与该地区历史文献记载相符，福州府(连江县)在1862年夏、1864年的三至四月存在旱情[38]，同时福建地区的氧同位素记录，1820—1880年时段为夏半年降水较少的干旱期[62]。在夏季干旱、冷冬少雨的严酷气候条件下，外加上当地由于不断减小的人均耕地面积，导致的人地矛盾和社会矛盾日趋加剧，太平军在1857—1864年曾4次大规模入闽作战[63]，战乱导致了福建省人口的锐减。

4 结论

在时间和空间尺度上，气候信号的树轮记录会受到诸如年龄等生物信号的干扰，而根据在湿热地区对马尾松的研究结果，不同龄级的马尾松在相同的气候条件下，树轮宽度年表具有较高的质量和相对一致的径向生长模式。生长季平均气温引起的干旱是3个龄级树木径向生长的主要限制因子，此外，幼龄树和中龄树更易受冬季低温胁迫，幼龄树和老龄树受冬末春初和夏季降水的限制更显著。本研究进一步结合历史时期人口波动与疫病爆发数据发现，清代福建省1863—1864年的人口骤减期及1817—1910年的疫情爆发时期，大致与马尾松宽度年表的低值区相对应，而根据马尾松宽度年表与气候要素的分析，马尾松宽度年表的低值区响应的气候状况为夏季高温干旱或冬季低温少雨，气候变化及其引起的一系列社会矛盾的加剧，可能是造成清代福建省人口波动、疫病爆发的重要因素。