1950—2015年中国植物物候变化的集成分析

徐佳，樊海东，倪健,2 *

(1. 浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004；2. 浙江金华山亚热带森林生态系统野外科学观测研究站，浙江 金华 321004)

0 引言

诸多研究表明，人为排放的温室气体增加导致全球气候发生变化[1]，而气候变化必将对自然生态系统产生重大影响[2-4]，如海洋生产力的下降[5]、物种分布格局的改变[6-7]、动植物物候期发生变化[8-10]等。因此，研究气候变化对自然生态系统已经产生的影响及其生态机制，对于预测未来气候变化的影响，并揭示生态系统的变化规律具有重要的意义[11]。

植物物候是较精确、长期的生物变化证据，不仅可以从植物个体上进行描述，也能利用遥感数据进行反演[12]，在预报农时、全球气候变化影响评估、气候模型的建立验证、监测和保护生态环境等方面具有重要的理论价值和现实意义[13-18]。因此，植物物候作为气候变化对生态系统影响的最有效和最直接的证据，已经成为当今生态学和气象学研究的热点之一[19]。全球大量的物候期记录表明，植物的展叶期、开花期提前[20-21],落叶期推迟[22-23],生长季节延长[24-26]。中国的物候观测也表明，东北、华北及长江下游等地区物候期提前，西南东部、长江中游等地区物候期推迟[27-28]。然而，植物物候期的改变程度因物种、地点和调查时间长短而异[29-34]。

著名气象学家、地理学家竺可桢先生是中国现代物候学的开拓者和奠基人，他提出了现代物候学的定义，设计了现代物候观测规范和标准[13]，建立了中国现代物候观测网系统；同时总结了中国古代物候学思想，挖掘史料中的物候信息，重建了中国过去5 000年温度变化规律[35]。在他的实践、倡导与推动下，中国的物候学研究在过去的60多年里取得了巨大成就。近期，随着全球变化研究的推进，在过去单一地点、单一物种或少数物种的物候观测研究基础上，一些学者已经总结集成了中国的植物物候变化现象，并试图与气候变化建立联系，发现气候变暖导致中国33°N以北大部分地区植物春季物候期，包括萌芽、展叶、开花期等显著提前，植被生长季延长[36-37]；随着中国大部分地区春季气温的升高和秦岭以南地区气温的降低，东北平原、长江中下游平原和华北平原春季物候期都表现出显著提前的趋势，而云贵高原、四川盆地和华南地区春季物候期均有微弱提前的趋势，秋季物候期整体呈推迟趋势[38-40]；木本植物的花期长度具有明显的区域差异和种间差异，中高纬度地区木本植物的花期长于低纬度地区，西部地区长于东部地区，槐树花期长度的变幅远大于其他物种[41]。

然而，过去的工作仍侧重于少数植物种的物候变化现象描述，尚缺乏全国范围多物种的定量统计与生态机理阐述，缺乏对区域间和物种间的差异分析，也由于发表时间较早而尚未囊括近期一些物候变化研究新成果。因此，采用文献集成的方法，收集整合近23年来发表的中国植物物候在过去65年间变化的文章，统计与集成分析中国植被物候响应气候变化所发生的实际变化，比较不同物种和不同区域间的物候变化差异，揭示中国不同地区物候变化的特征及其生态学机制，为未来气候变化对生态系统的影响预测提供科学依据。

1 研究方法

1.1 文献收集

通过网络文献资料库的检索，配合图书馆查阅等方式，尽可能全面地收集1995—2018年发表的与气候变化对植物物候期影响相关的文献，从中筛选出气候变化对中国植物物候影响的大量个案研究，然后对数据质量进行综合评估，确认有效的个案研究数据。

通过知网(CNKI)和维普网(VIP)利用相同检索词进行交叉检索中文文献，通过ISI Web of Science(WoS)检索英文文献。检索词为气候变化名词如“气候变化”“全球变化”“气候变暖”等和“物候”，英文检索词为“China”“climate change”“phenology”。对可能发表物候变化文章较多的杂志，如《植物生态学报》、《生态学报》、《应用生态学报》、《生态学杂志》、《林业科学》、《生物多样性》、Global Change Biology、Global Ecology and Biogeography、Journal of Biogeography、Climatic Change等，则采用逐卷逐期浏览的方式，尽可能查找所有相关文章。检索时间跨度为1980—2018年，主要侧重1995—2018年出版物中的物候信息，共检索到433篇研究气候变化对植物物候影响的文献。

仔细审查检索到的所有文献，逐篇仔细阅读，按照以下标准进行筛选：(1)文章的研究对象为植物，剔除气候变化对动物物候影响的个案研究；(2)文献中的观测点要精确定位，范围不应过大(如观测点为黄土高原、秦岭地区等类似文献则剔除)；部分文章是利用遥感技术监测和描述大尺度的物候变化，没有具体的坐标信息，此类文章亦剔除；(3)单一的研究地点要对应单一物种或多个物种的单一物候指标(如果是一个观测点对应多种植物的物候指标平均值，则剔除)；(4)至少有10年观测年限(允许有中断年份)的文献才纳入统计分析。经过筛选剔除274篇无效文献，最终有159篇文献中的有效数据纳入统计分析。

1.2 信息提取

文献主要利用回归分析、相关分析、线性倾向估计、Mann-kendall检验、Pearson相关系数、t检验等方法，验证物候记录与气候变化是否存在显著的相关关系，无相关者不纳入本研究的进一步集成与统计中。也就是说，非气候变化影响的相关物候记录不属于本研究的范围。由此，摘录所有的气候变化导致的物候变化信息，包含观测地点名称、观测点的地理位置(经度、纬度、海拔)、观测点所处的省份、生物气候带、所涉及的物种(学名、拉丁名)、研究方法、物候观测的起始年度和结束年度(计算年代跨度)、30种物候指标的变化幅度(以d/10a为单位)等。部分文献缺失观测点的坐标位置，则在Google Earth软件中查找并添加。对所涉及的物种进行分类，按照生活型分为木本植物(乔木、灌木)和草本植物，按照起源将木本植物又分为自然木本植物、园林植物和果树，草本植物又分为自然草本植物和农作物。

注：Ⅰ: 寒温带针叶林区; Ⅱ: 温带针阔叶混交林区;Ⅲ: 暖温带落叶阔叶林区; Ⅳ: 亚热带常绿阔叶林区; Ⅴ: 热带季雨林、雨林区; Ⅵ: 温带草原区; Ⅶ: 温带荒漠区; Ⅷ: 青藏高原高寒植被区。图 1 中国物候观测点的空间分布 Figure 1 Spatial distribution of phenological observation sites in China

全国共记录到297个观测点，主要覆盖东部与北方地区(图1)。根据中国植被分区，这些观测点多数位于暖温带落叶阔叶林区(29.0%)，其次为亚热带常绿阔叶林区(20.2%)、温带草原区(19.5%)、温带荒漠区(16.8%)、温带针阔叶混交林区(9.1%)、青藏高原高寒植被区(3.4%)和热带雨林、季雨林区(2.0%)。有关青藏高原的物候研究大都是利用遥感数据分析的，故而具体的观测点很少。

共记录了285种植物的物候信息，且每个点的观测植物数量是不一致的(图1)。在总计3 413条物候信息中(某一特定物种对应特定物候期一个阶段变化被认为是一条物候信息)，有220种木本植物的物候信息2 159条，65种草本植物涉及的物候信息有1 254条。叶和花的物候期关注最多，尤其是展叶始期与开花期，而芽和果实的物候期关注较少。从所有的物候观测来看，记录最多的物候观测时间跨度为41～50 a(占39.0%)，21～30 a的次之(35.6%)，11～20 a占15.1%，31～40 a占8.9%，而51～60 a的物候记录很少(1.4%)。重要物候期的观测信息统计见表1。

表 1 重要物候期的观测信息Table 1 Statistic information about key phenophase observations

生活型物候期时间序列数物种数观测站点数观测起始年代观测结束年代观测时间跨度乔木展叶始期390671331972±122008±335.4±13.5开花始期343761111974±112008±432.9±12.5叶始变色期11936571977±122008±331.2±11.7叶全变色期17357611970±122009±339.9±13.2生长季长度8126631984±112007±423.7±11.7灌木展叶始期8143211970±92008±437.6±11.5开花始期10048241971±102008±335.4±11.3叶始变色期342871977±52008±232.5±4.3叶全变色期403061973±92009±336.8±11.0生长季长度6361991±102009±318.7±9.2草本播种期1394901982±72007±226.3±6.7返青期9518551984±62008±324.4±6.6开花期17834981984±62007±224.1±6.1成熟期1016781983±42007±225.0±4.5枯黄期10732571985±62006±321.8±6.1生育期183281081985±62007±323.0±5.5总计2 1701892741974±122008±334.1±13.1

1.3 统计分析

以物种为单元的统计分析，将某一物种或某一类群物种平均的物候观测变化值作为该物种或物种类群的物候变化值。对于以观测点为单元的统计分析，则将该观测点包含的所有植物或者某一类群植物的物候观测变化值进行平均，作为该观测点的物候变化值。以植被分区为单元的统计分析，则将该植被区内包含的所有植物的物候观测变化值进行平均。由于很大部分物候指标的有效数据不全，因此本研究重点关注物候记录多的物候期变化，主要包括木本植物的展叶始期、开花始期、叶始变色期、叶全变色期和生长季长度，草本植物/农作物的播种期、返青期、开花期、成熟期、枯黄期和生育期。

首先统计分析不同生活型植物(木本与草本)在不同植被区的物候期变化，再分析同一生活型植物的不同分布方式植物(自然分布与人工种植)的物候期在同一植被区的变化，最后分析各种植物物候期变化的空间变异特征。利用SPSS统计软件，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验木本植物中的园林植物、果树和自然木本植物在同一植被区之间物候变化速率的差异，采用独立样本t检验方法分析草本植物中自然草本植物和农作物间的物候变化差异。地理分布绘图采用ArcGIS软件。

2 结果

2.1 不同生活型植物的物候变化

全国不同植被区木本和草本植物的不同物候期变化存在差异。在温带针阔叶混交林区、暖温带落叶阔叶林区、亚热带常绿阔叶林区、温带草原区和温带荒漠区(图2)，所有木本植物的展叶始期和开花始期均呈提前趋势，叶始变色期/枯黄初期和叶全变色期均呈推迟趋势，前者以暖温带落叶阔叶林区提前最多，且与其他4个植被区展叶始期均具有显著性差异(P<0.05)，其开花始期与温带针阔叶混交林区和温带草原区也具有显著性差异(P<0.05)。亚热带常绿阔叶林区的叶始变色期推迟幅度极显著高于其他4个植被区(P<0.01)，4个植被区的叶全变色期均呈不显著推迟趋势，温带草原区推迟幅度最大。生长季均呈不显著延长趋势，以温带针阔叶混交林延长幅度最大(图2)。

注：植被分区同图1。图 2 中国木本植物的物候变化趋势(各植被区域平均值±标准差) Figure 2 Phenological trends of woody plants in China (mean value ±SD in each vegetation division)

对草本植物(包括农作物)而言(图3)，暖温带落叶阔叶林区、亚热带常绿阔叶林区和温带草原区的农作物播种期呈不明显推迟趋势(冬小麦的物候记录居多)，而青藏高原高寒植被区和温带荒漠区则呈不显著提前趋势。亚热带常绿阔叶林区和温带荒漠区草本植物的返青期呈推迟趋势，而暖温带落叶阔叶林、青藏高原高寒植被区和温带草原区则呈提前趋势，且青藏高原高寒植被区提前幅度显著高于其他4个植被区(P<0.05)，温带荒漠区与温带草原区、暖温带落叶阔叶林区的返青期具有极显著性差异(P<0.01)。各大植被区的开花期均呈不显著提前趋势，在青藏高原高寒植被区提前幅度最小，而在温带荒漠区提前幅度最大。所有植被区的成熟期均呈不显著提前趋势，以暖温带落叶阔叶林区提前幅度最大；只有暖温带落叶阔叶林区的植被枯黄期呈提前趋势，亚热带常绿阔叶林区无枯黄期物候记录，温带荒漠区、温带草原区和青藏高原高寒植被区均呈推迟趋势，暖温带落叶阔叶林区与青藏高原高寒植被区具有显著性差异(P<0.05)，其他植被区无显著性差异。暖温带落叶阔叶林区、亚热带常绿阔叶林区、温带草原区和青藏高原高寒植被区生育期均呈延迟趋势，而温带荒漠区生育期呈微弱缩短趋势，植被区间无显著性差异(图3)。

注：植被分区同图1。图 3 中国草本植物的物候变化趋势(各植被区域平均值±标准差) Figure 3 Phenological trends of herbaceous plants in China (mean value±SD in each vegetation division)

2.2 不同起源植物的物候变化

木本植物中不同起源物种在同一植被区的物候变化趋势也存在差异(图4)。温带针阔叶混交林区与暖温带落叶阔叶林区中园林植物、果树和自然木本植物的展叶始期和开花始期均呈提前趋势，叶始变色期和叶全变色期呈推迟趋势，但前者不同物种类型间物候期变化无显著性差异，园林植物的生长季呈延长趋势、自然植物呈缩短趋势，而后者园林植物与自然木本植物的叶始变色期具有显著性差异(P<0.05)，生长季均呈延长趋势，园林植物延长幅度极显著高于果树(P<0.01)。亚热带常绿阔叶林区中园林植物和果树展叶始期和开花始期均呈提前趋势，而自然木本植物展叶始期呈推迟趋势，叶始变色期和叶全变色期呈推迟趋势，生长季呈延长趋势，物种间物候期变化无显著性差异。温带草原区中园林植物和果树的展叶始期呈提前趋势，自然木本植物的展叶始期呈推迟趋势且与园林植物、果树的展叶始期均具有极显著差异(P<0.01)，它们的开花始期均呈不显著提前趋势，园林植物和果树的叶始变色期呈推迟趋势，而自然木本植物呈不显著提前趋势，生长季均呈不显著延长趋势。温带荒漠区中园林植物、果树和自然木本植物的展叶始期和开花始期均呈提前趋势，其中果树展叶始期提前幅度极显著高于园林植物(P<0.01)，园林植物和果树的叶始变色期和叶全变色期均呈推迟趋势，而自然木本植物则均呈提前趋势，且在3种植物间均具有显著性差异(P<0.05)，自然木本植物的生长季呈延长趋势(图4)。

注：FL: 展叶始期; FF: 开花始期; BLC: 叶始变色期; ELC: 叶全变色期; GS: 生长季。植被分区同图1。图 4 不同木本植物的物候变化趋势Figure 4 Phenological trends of different woody species in China

注：(a) 中国; (b) 温带草原区; (c) 温带荒漠区。FD: 开花期; MD: 成熟期; GP: 生育期。图 5 不同草本植物的物候变化趋势Figure 5 Phenological trends of different herbaceous plants in China

由于草本植物的物候记录较少，此处选取记录较多的温带草原区、温带荒漠区与全国草本植物的物候期进行对比。从草本植物中的自然植物和农作物共有物候指标开花期、成熟期和生育期来看(图5)，全国农作物和自然草本植物的开花期、成熟期均呈提前趋势，农作物生育期呈缩短趋势，而自然草本植物的生育期呈延长趋势，它们之间的物候期变化无显著性差异。温带草原区和温带荒漠区自然草本植物和农作物的开花始期均呈不显著提前趋势，温带草原区自然草本植物生育期呈延长趋势，农作物生育期呈缩短趋势，两者并无显著性差异。不同植被区间农作物和自然草本植物的物候期也没有显著性差异。

2.3 植物物候变化的空间趋势

中国植物物候期变化具有显著的时空差异性(图6)。对木本植物来说，大部分区域其展叶始期呈提前趋势，只有华南、华中与西北少部分地区呈现推迟趋势，而东部、北方植物的开花始期提前，只有西南地区呈现推迟趋势；全国范围的展叶始期和开花始期从西南向东北方向提前趋势减弱。叶始变色期与叶全变色期在全国整体呈现推迟趋势，从西北向东南推迟趋势逐渐减弱，但前者在华中北部、西北东部和东北的少部分地区呈现微弱提前趋势，而后者在华南和东北少部分地区呈现提前趋势。生长季整体呈延长趋势，华北、东北北部、西北中部和华中南部少数观测点呈缩短趋势。统计来看，春/夏季物候期(展叶始期、开花始期)记录有87.4%呈提前趋势，平均提前2.786 d/10a，而秋季物候期(叶始变色期、叶全变色期)记录有71.5%呈推迟趋势，平均推迟1.903 d/10a，57.7%的生长季物候记录呈延长趋势，平均延长2.120 d/10a。

草本植物物候观测点多集中在中部与北部地区，其物候期变化的空间趋势不明显，提前与推后并存，且在空间上无截然界限(图6)。其中，播种期(农作物为主体)和返青期的变化在大部分区域相对平衡，分别有51.1%和53.7%呈提前趋势，平均提前0.190 d/10a与0.617 d/10a。开花期和成熟期的整体提前趋势强烈，分别有78.7%和68.3%的记录呈提前趋势，平均提前3.383 d/10a和1.570 d/10a，而且开花期的提前与推后的极端值较多。全国范围内播种期、返青期、开花期和成熟期自西向东提前趋势减弱。枯黄期(自然草本植物为主体)整体上呈推迟趋势(53.3%的记录)，平均推迟0.301 d/10a，但也有部分地区呈提前趋势。生育期整体呈延长趋势(52.5%的记录)，平均延长0.464 d/10a，但缩短趋势也较明显。这些变化与草本植物的生物学特性相关，也与草本植物响应气候变化较敏感有关联。

3 讨论

本研究从气候变化对中国植物物候影响的文献中提取长时间序列、不同区域和不同物种的有效物候变化信息，从而集成分析其在过去65年间的变化趋势，及其在物种间、区域间的差异。研究发现，大部分植物在大部分区域的春季物候期(萌芽、开花、展叶期等)总体呈现提前趋势，而秋季物候期(枯黄期、落叶期、叶变色期等)总体呈推迟趋势，但物种间和区域间的变化存在差异。对于木本植物而言，暖温带落叶阔叶林区展叶始期和开花始期提前幅度明显高于其他植被区，亚热带常绿阔叶林区叶始变色期推迟幅度明显高于其他植被区，温带草原区叶全变色期推迟幅度最大，温带针阔叶混交林区生长季延长趋势最为显著。而对于草本植物而言则更加复杂，温带荒漠区和青藏高原高寒植被区播种期呈提前趋势，而暖温带落叶阔叶林区、亚热带落叶阔叶林区和温带草原区的播种期呈现不同程度的推迟趋势，暖温带落叶阔叶林区、温带草原区和青藏高原高寒植被区返青期呈提前趋势，而温带荒漠区和亚热带常绿阔叶林区呈推迟趋势，温带草原区、温带荒漠区和青藏高原高寒植被区枯黄期呈推趋势，而暖温带落叶阔叶林区呈提前趋势，暖温带落叶阔叶林区、亚热带常绿阔叶林区和温带荒漠区生育期呈缩短趋势，而温带草原区和青藏高原高寒植被区呈延长趋势。上述结果均显示，在气候变化的大背景下，物种间的生物学与生态学特性不同导致其物候变化趋势的差异，而不同植被区域间的气候、土壤、地形等要素对植物生长的影响程度不同，从而也导致其气候变化所影响的物候变化趋势的差异[42-45]。南方与北方的本底热量，以及东部与西部基础水分的差异，均可能导致更寒冷和更干旱地区植物更易遭受气候变化的影响[46-47]。

图 6 中国主要物候期的空间变化(-为提前/缩短，+为推后/延长)Figure 6 Spatial change of main phenological phases in China (-advance/shorten, + delay/expansion)

在同一植被区自然生态系统与人为管理生态系统中植物的物候期变化也存在差异。其中，在亚热带常绿阔叶林区和温带草原区园林植物和果树展叶始期均呈提前趋势，而自然木本植物均呈推迟趋势；温带草原区园林植物、果树叶始变色期均呈提前趋势，而自然木本植物呈推迟趋势；温带荒漠区园林植物和果树叶始变色期和叶全变色期均呈推迟趋势，而自然木本植物均呈提前趋势。温带荒漠区和温带草原区自然草本植物成熟期均呈推迟趋势，而农作物均呈提前趋势；温带草原区自然草本植物生育期呈延长趋势，而农作物呈缩短趋势；从全国范围来看，农作物生育期呈缩短趋势，而自然草本生育期呈延长趋势。由此看出，自然植物与人工管理植物间的物候期变化存在差异，人工管理措施之下的部分园林植物与果树展叶期提前、落叶期延迟，从而延长其生长季，更能提高观赏价值和生产力；而农作物的生育期则相对缩短，人工促进生长是一方面原因，而气候变暖也是另一个重要因素[48-50]。

在文献检索和提取有效物候变化记录时，刻意规避了人为干扰等影响，对人工管理的生态系统亦是如此，仅关注来自气候变化的影响，因此本研究的集成发现应该是气候变暖影响物候变化的植物学与生态学证据[40]，这从大空间尺度、长时间序列的遥感分析也可以得到佐证[51-52]。但目前尚无法剔出物种本身生长对物候变化的影响，从而只突出气候变化的影响[53]。当然，由于很多物候观测点位于城市，也有不少记录来自园林、经济林以及农作物，城市化所造成的城市热岛效应(间接人为干扰)也会叠加在气候变暖的影响之上，人工管理措施(施肥等)是否改变植物的物候特征，也是值得注意的[54-57]。

由于不同文献来源的物候观测时间跨度不一致，本集成分析尚无法在时间尺度上给出中国植物物候变化的异同点，这是在今后的工作中需要深入研究的。同时，由于文献信息的限制，无法获得一个观测点的长时间序列气候变化记录，而附近的气象台站也较稀少，文献中的气象数据参差不齐，因此无法在一个统一框架下重复分析这些物候变化的气候变化机制。今后需要利用统一的气候变化数据库，如英国气候研究小组(CRU)的高分辨率时间序列[58]，以重要生物气候指标[59]开展分析。

目前获得的物候观测点多集中在华北、西北和东北地区以及三大高原(内蒙古高原、青藏高原和黄土高原)，对华南和西南地区的研究尚少，而青藏高原区域的物候变化记录绝大部分都是来自遥感信息，因此，应加强这些地区的野外观测研究，这对分析亚热带和热带植物以及世界第三极高寒植物对气候变化的响应具有重要意义。今后，全国各地的新观测点应兼顾城市、乡村与野外，从而可进行对比研究。另外，在不同植被区域有各自独特的观测物种，这是基于当地植物区系特征而考虑的，是可以接受的，但在此基础上，不同区域应尽可能选择相同物种或相对应科属进行物候观测，以发现物种内与物种间的异同。

物候观测花费时间长，消耗人力物力多，但因其重要性与必要性，还是需要继续坚持的生态学观测任务。庆幸的是，由竺可桢先生倡导、1963年建成的“中国物候观测网”(CPON：http://www.cpon.ac.cn)仍在有效运行中，现有观测站30个，包括自然物候观测站26个、观赏性花木观测基地4个，主要观测35种共同观测植物、127种地方性观测植物、12种动物、4种农作物和12种气象水文现象。国家生态系统观测研究网络(CNERN：www.cnern.org)与中国生态系统研究网络(CERN：http://www.cern.ac.cn)所属的野外台站，从20世纪80—90年代也开始进行物候观测，大部分台站位于偏远地区，有助于自然植被物候变化的研究。目前在很多野外台站都安装有植物生长节律在线自动观测系统，由高像素摄像机、大容量数据采集器、多光谱成像仪为核心部件组成，可自动监测植物的生长发育节律，这是将来的一个重要发展方向。

志谢:

感谢刘晓彤、郭丹丹、许艺君、赵丹艺协助摘录物候信息，李凯指导ArcGIS软件使用。