转运蛋白与物质跨膜转运

陈永群

摘要：2014年安徽理综卷第2题牵涉到物质跨膜转运方式，引出一个问题：为什么氨基酸从肾小管管腔进入上皮细胞不直接消耗ATP？经过讨论，得出结论：不存在顺浓度梯度的主动转运，但存在不直接消耗ATP的主动转运.

关键词：转运蛋白;跨膜运输;主动转运

近日，翻出了2014年的《中学生物教学》杂志，看到第10期有肖安庆老师的一篇《主动运输的类型与认识误区—兼谈2014年安徽理综卷第2题》，引发思考，想来想去觉得也有必要写出笔者的想法，望大家斧正.

1.高考原题

（2014安徽理综2）图1为氨基酸和Na+进出肾小管上皮细胞的示意图.下表选项中正确的是

【答案】D

【解析】物质跨膜转运方式有被动转运（依是否需要载体分为简单扩散和易化扩散）、主动转运以及胞吞和胞吐，据图1可知，肾小管管腔中的氨基酸进入上皮细胞为逆浓度的运输，属于主动运输;管腔中的Na+进入上皮细胞为顺浓度梯度的运输，乃被动运输;上皮细胞中的氨基酸进入组织液为顺浓度梯度的运输，属被动运输，综合分析，D选项正确.

2 质疑

单从物质浓度梯度考虑，选出D并无难度，就怕学生多想一个问题：主动转运是要消耗能量的，为什么氨基酸从肾小管管腔进入上皮细胞不像上皮细胞中的Na+进入组织液那样直接消耗ATP？不直接消耗ATP的转运过程是否也属于主动转运？这还得从膜转运蛋白说起.

3 膜转运蛋白

膜转运蛋白分两类：一是载体蛋白，二是通道蛋白.二者主要区别是辨别运输对象的方式不同.通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别，通道开放时，只要大小和电荷适宜就能通过.而载体蛋白则只允许和其结合部位吻合的溶质通过，且要发生自身构象的改变.不过载体蛋白不仅用于主动转运，也用于易化扩散（或称协助扩散）.

通常，我们认为水是通过渗透（一种特殊的简单扩散）通过细胞膜，但是此方式比较缓慢，在某些组织实现特殊功能时，通过水孔蛋白的快速运动是非常重要的，比如肾小管对水的重吸收，唾液和眼泪的产生等.水孔蛋白即是一种通道蛋白，它只允许水分子通过，离子或其他小分子都不行.

4 主动转运

主动转运是由载体蛋白完成的逆浓度梯度或电化学梯度而进行的跨膜转运方式.它需要与某种释放能量的过程相耦联，根据能量来源不同，主动转运可分为ArIP驱动泵（ArIP直接供能）、耦联转运蛋白和光驱动泵（利用光能）三种（如图2）.

ATP驱动泵在高中教材中成了惟一的主动转运载体蛋白，不再赘述，光驱动泵主要在细菌中发现，利用光能来完成主动转运.

下面着重介绍跟题目有关的耦联转运蛋白，这类转运蛋白依据物质转运方向与电化学梯度方向是否相同分为同向转运蛋白和反向转运蛋白两种类型，比如，題目中的氨基酸转运方向与Na+电化学梯度方向相同，称为同向转运蛋白.其实，这需要与Na+ - K+泵（或H+泵）共同完成，即所谓协同转运.简言之，它可以使一种离子或分子的逆浓度梯度转运与一种离子顺浓度梯度转运捆绑起来.在动物细胞的细胞膜上，Na+即是常用的协同转运离子.Na+电化学梯度为主动转运提供了能量.而Na+电化学梯度的维持又需要Na+ -K+泵完成，Na+-K+泵的工作需要ATP供能，因此，氨基酸转运过程实际上就是间接利用了ATP的能量.把图稍微完善一下可能更好理解（如图3）.

当然完成协同转运的载体蛋白要有两个结合位点，比如，必须同时结合Na+和某种氨基酸才能发生转运过程，这个结合过程是有特异性的，因为，不同结合位点的构象是不同的.顺便提一下，载体的专一性实质就是结合位点构象的特异性，因此，一个载体同时转运两种物质并不与载体的专一性矛盾.当然，跟其他载体一样也要发生自身构象的改变从而引起亲和力的改变——有较强亲和力时结合物质，亲和力变弱时释放物质，借此让物质从膜的一侧转移到另一侧.

5 结论

在此，斗胆与肖安庆老师商榷一下，按照协同转运的描述，笔者认为本题协同转运的主角是氨基酸，而Na+只是转移ATP的能量为氨基酸的逆浓度梯度转运创造条件，而不是与氨基酸一起主动转运[1]，自然也不存在顺浓度梯度的主动转运，但存在不直接消耗ATP的主动转运.综上所述，肾小管管腔中的氨基酸进入上皮细胞为逆浓度的运输，属于主动运输（其动力来自Na+的电化学梯度）;管腔中的Na+进入上皮细胞为顺浓度梯度的运输，属于被动运输.

参考文献：

[1]翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学[M].北京：高等教育出版社，2007.