上海崇明岛人工林群落对加拿大一枝黄花入侵的影响

马宏燏，王宏伟，张庆费，易逸瑜（.上海应用技术大学生态技术与工程学院，上海 2048；2.上海辰山植物园，上海 20602；3.中南林业科技大学涉外学院，湖南长沙 402）

加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）原产于北美洲，是菊科一枝黄花属的多年生草本植物，1935年作为观赏花卉引入我国，20世纪80年代迅速扩散蔓延成杂草[1]，表现出极强的群落竞争优势，成为华东地区严重破坏生态的入侵植物，并向其他区域扩散蔓延，对入侵地的生态系统和生物多样性造成了较大威胁[2]。目前国内外主要从种群生态学和物种生态学角度研究加拿大一枝黄花的入侵性，如分布与入侵机制、进化机制、防除与控制、土壤适应性等[3-9]。在加拿大一枝黄花对环境的生理适应性研究中，郭水良等[4]认为加拿大一枝黄花适生于偏酸性沙壤土和壤土中，高温对其有较大的损伤作用；也有研究表明盐处理对加拿大一枝黄花的生理特性有显著影响，可降低其生长率[5]。在进化机制的研究方面，张中信等[6]认为遗传重组产生的遗传多样性赋予加拿大一枝黄花更高的进化潜力和入侵能力，使其可能在入侵地占据更广的分布区，产生更大的危害。在繁殖生物学的研究上，黄华等[7]比较了加拿大一枝黄花与其他几种菊科入侵植物地下部分的形态特征，发现加拿大一枝黄花具有同时利用克隆繁殖和有性繁殖进行大量个体增殖并迅速扩散蔓延的繁殖生物学基础。

从植物群落角度对加拿大一枝黄花入侵性的研究也引起了部分学者关注，如加拿大一枝黄花对本土植物群落的动态影响[10]以及对林地物种多样性的影响[11]。但群落结构是否对加拿大一枝黄花入侵性产生影响还有待进一步研究。如郭水良[12]利用生态位了解到加拿大一枝黄花入侵与群落中其他植物的竞争关系。加拿大一枝黄花喜阳光充足的环境，野外调查发现，在阴郁的林冠层下长势往往不佳。为了解森林群落对加拿大一枝黄花入侵性的影响，通过调查上海崇明岛不同人工林群落加拿大一枝黄花的分布状况，分析不同森林群落与加拿大一枝黄花蔓延扩散的关系，探讨森林群落结构对加拿大一枝黄花可入侵性的作用机制，以期为防治加拿大一枝黄花入侵提供依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

研究位于上海市崇明区港沿镇生态公益林内的 1 hm2长期定位监测样地，地处 31°37'N，121°42'E，具有典型的北亚热带海洋性季风气候特征，温和湿润，四季分明，年平均无霜期220 d，年平均气温15.3℃左右。雨水充沛，年平均降水量1 042.9 mm，雨量集中在5—9月，占年降水总量的62%。该样地森林以块状人工纯林形成块状混交形式，2008年人工造林，形成水杉（Metasequoia glyptostroboides）、复羽叶栾树（Koelreuteria panicula‑ta）、香樟（Cinnamomum camphora）、梧桐（Firmiana platanifolia）和重阳木（Bischofia polycarpa）5个主要群落类型，2011年建立1 hm2长期动态监测样地（表1），之后没有任何人为干扰，维持自然生长发育状态，对加拿大一枝黄花入侵也未采取任何防治措施，加拿大一枝黄花在样地内的蔓延均为自然过程。

1.2 研究方法

1.2.1 群落调查法

研究数据基于10月的调查结果。为比较加拿大一枝黄花在不同森林群落的差异，在1 hm2样地内选取5个400 m2样方（水杉群落、栾树群落、香樟群落、梧桐群落及重阳木群落），每个群落中各有4个10 m×10 m的小样方，对各样方内的草本层植物进行统计分析。通过对崇明样地的实地踏查，发现水杉群落中加拿大一枝黄花入侵程度最小，而重阳木群落中加拿大一枝黄花入侵程度最为严重，因此在水杉群落和重阳木群落分别选取3个400 m2样方，比较群落郁闭度对加拿大一枝黄花生长分布的影响。

表1 上海崇明岛1 hm2样地概况Table 1 Information of the general plot(1 hm2)at Chong‑ming Island in Shanghai

1.2.2 重要值

由于该样地的加拿大一枝黄花入侵比较严重，株数极多而不便测算，故采用盖度与频度计算重要值，重要值=（相对盖度+相对频度）/2。盖度和频度分别为加拿大一枝黄花在样地的覆盖度和在所有样地出现的频率，盖度应用Braun-Blanquet的目测估计法测算。

1.2.3 物种多样性

群落多样性指数采用Patrick丰富度指数（Pa）、Simpson指数（D）、Shannon-Wiener指数（H'）和Pielou均匀度指数（E）测定。

式（1）～（5）中，S为物种i所在群落的物种数；Pi为物种i的相对重要值；H'为实测多样性；H'max为理论最大多样性。

1.2.4 生态位分析

Shannon-Wiener生态位宽度指数（B）i计算公式[13-14]为

式

（6）～（7）中，Pij为物种i在资源j上的重要值占该物种在所有资源上重要值的比例；r为资源位总位数；nij为物种 i在资源 j上的重要值；Ni为物种 i在所有资源上的重要值之和；

生态位重叠度（Oik）采用Pianka公式[15]计算：

式（8）中，Oik为物种i与物种k的生态位重叠指数；Pkj为物种k在资源j上的重要值占该物种在所有资源上重要值的比例。

2 结果与分析

2.1 加拿大一枝黄花在不同森林群落的分布状况

2.1.1 重要值

重要值表示物种在群落中的优势程度。加拿大一枝黄花在复羽叶栾树群落、香樟群落以及重阳木群落草本植物中为优势种，且在重阳木群落草本植物中的重要值最高，达50.8，占该群落草本植物的1/2；其次是复羽叶栾树群落和香樟群落，重要值分别为21.1和18.8；而在水杉群落和梧桐群落中加拿大一枝黄花的优势程度不明显，其重要值仅分别为3.8和7.2。

2.1.2 草本植物多样性

研究群落均为人工营造纯林，生境条件和栽植方式相同，因此可以开展不同群落林下草本植物的多样性比较。物种丰富度可度量群落内物种的数量特征，香樟群落林下草本植物最多，有23种，之后依次为梧桐群落（17种）、水杉群落（16种）、复羽叶栾树群落（14种），最少的是重阳木群落，仅6种（图1）。结合表1分析可知，群落中物种丰富度越大，加拿大一枝黄花在草本植物中重要值越小；物种丰富度越小，加拿大一枝黄花的重要值越大。在一个稳定群落中，物种多样性与生态稳定性间有密切关系，群落的物种越丰富，结构越复杂，群落的稳定性越高。

不同类型植物群落中，加拿大一枝黄花在群落中的数量以及分布格局也存在一定差异。通过比较不同建群种的林下草本多样性（图2）可知，各群落草本植物的Shannon-Wiener指数与Simpson指数变化趋势相似，香樟群落草本多样性指数最高（Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别为0.917、2.782、0.887），较其他群落更趋于稳定；重阳木群落草本多样性指数最低（Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数分别为0.685、1.436、0.802），但加拿大一枝黄花在该群落草本植物中的重要值最高（50.8），这可能是由于加拿大一枝黄花竞争力强，为重阳木群落草本植被的优势种或单优种，制约了其他物种的生长发育。均匀度指数可以反映群落中物种个体的均匀程度，与其他物种多样性指数结合分析，能够全面了解不同群落类型的多样性特征。在各群落中，梧桐群落草本植物均匀度指数最高（0.908），重阳木群落均匀度指数最低（0.802），整体相对稳定。

图1 5个群落的草本植物物种丰富度Fig.1 Species richness of herbal plants in five plantation communities

图2 5个群落的草本植物物种多样性指数Fig.2 The species diversity index of herbal plants in five plantation comminities

2.2 生态位分析

2.2.1 生态位宽度

由表2可知，在水杉群落中，加拿大一枝黄花的生态位宽度低于其他草本植物，为0.693；在复羽叶栾树群落中，与其他草本植物相比，加拿大一枝黄花的生态位宽度居中，为1.219。而在香樟群落、梧桐群落和重阳木群落中，加拿大一枝黄花的生态位宽度均为各群落草本植物中的最大值，分别达1.351、1.376和1.384。表明加拿大一枝黄花在这3个群落中的分布范围较大，有很强的竞争力。5个群落草本植物的生态位宽度平均值从大到小依次为重阳木（1.263）＞梧桐（1.111）＞香樟（1.108）＞复羽叶栾树（1.070）＞水杉（1.042），而重阳木群落物种丰富度最低，加拿大一枝黄花占绝对优势，严重威胁其他草本植物的生存，大多数草本植物在竞争中失去生长空间，造成群落植物多样性明显下降。

表2 5个群落主要草本植物的生态位宽度Table 2 Niche breadth of main herbal plants in five plantation communities

2.2.2 生态位重叠

5个群落的草本植物生态位重叠的差异性不大，生态位重叠的平均值趋势表现为重阳木（0.891）＞梧桐（0.852）＞香樟（0.845）＞复羽叶栾树（0.784）＞水杉（0.756），与生态位宽度平均值结果相似。重阳木群落的生态位重叠平均值最大，为0.891，而加拿大一枝黄花在该群落草本植物中的生态位宽度也是5个群落中最大的，为1.384；水杉群落的生态位重叠平均值为0.756，是所有群落中生态位重叠值最小的，加拿大一枝黄花的生态位宽度也最小，为0.693。当然，生态位重叠与生态位宽度之间并没有绝对的正相关关系，如在水杉群落中，牛膝（Achyranthes bidentata）和牛繁缕（Myosoton aquaticum）的生态位宽度相对其他草本植物较小，分别为0.693和0.691，但它们之间的重叠值却很高，为0.998。其原因可能是生态位宽度较窄的物种本身的生物学特性可能会相近，对环境资源的要求也相似。

加拿大一枝黄花生态适应性广，极易形成单一优势群落，与其他物种竞争资源并影响其生长发育，从而使生物多样性逐渐丧失。这5个群落中，加拿大一枝黄花与其他草本植物的生态位重叠平均值由大到小依次为重阳木（0.919）＞香樟（0.86）＞梧桐（0.844）＞栾树（0.816）＞水杉（0.698），与其在5个群落中的生态位宽度数值一致（图3）。由于加拿大一枝黄花在重阳木、香樟、梧桐和栾树4个群落草本植物中处于优势地位，具有较强的生态空间占据和资源竞争能力，所以与其他物种的生态位重叠机会更高。例如在重阳木群落中，加拿大一枝黄花与繁缕（Stellaria media）的生态位重叠值为0.992，在香樟群落中加拿大一枝黄花与乌蔹莓（Cayratia japoni‑ca）的生态位重叠值为0.982，在梧桐群落中加拿大一枝黄花与苦苣菜（Sonchus oleraceus）的生态位重叠值为0.997，在栾树群落中加拿大一枝黄花与春一年蓬（Erigeron annuus）的生态位重叠值为0.945（表3）。

图3 加拿大一枝黄花在群落草本植物中的生态位宽度及生态位重叠平均值Fig.3 Niche breadth and niche overlap of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

2.3 群落郁闭度对加拿大一枝黄花分布的影响

研究样地各森林群落来自外界环境因子的影响相似，对加拿大一枝黄花的影响主要来自乔木层。为了解加拿大一枝黄花在同一森林群落中的影响因子，分别选取3个不同郁闭度的400 hm2水杉群落和重阳木群落进行比较分析。3个水杉群落的密度分别为1 325、1 600和1 800株·hm-2，3个重阳木群落的密度分别为1 475、1 525和1 825株·hm-2。

表3 加拿大一枝黄花与其他主要草本植物的生态位重叠值Table 3 Niche overlap of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

为了解群落郁闭度对加拿大一枝黄花分布的影响，将不同群落的加拿大一枝黄花在草本植物中的重要值与群落郁闭度进行比较，分析两者之间的关系。在水杉群落中，当水杉林的密度在1 325株·hm-2时，群落郁闭度为0.671，加拿大一枝黄花的草本重要值在3个水杉群落中最高，为22.35；当水杉林的密度为1 600株·hm-2时，郁闭度为0.792，此时加拿大一枝黄花的重要值最低，为3.81；当水杉林的密度为1 800株·hm-2时，郁闭度为0.735，加拿大一枝黄花的重要值为11.74。由此可推测，郁闭度越高的群落中加拿大一枝黄花似乎越难存活。在重阳木群落中，郁闭度与加拿大一枝黄花的重要值趋势一致，当重阳木的密度为1 475株·hm-2时，郁闭度为0.437，加拿大一枝黄花的重要值为44.74；当重阳木的密度为1 525株·hm-2时，郁闭度为0.401，加拿大一枝黄花的重要值为50.77；当重阳木的密度为1 825株·hm-2时，郁闭度为0.404，加拿大一枝黄花的重要值为49.32。可见，加拿大一枝黄花在郁闭度高的森林群落中入侵性较弱。同时，将样地的郁闭度与加拿大一枝黄花的草本层重要值进行相关性分析（图4），发现加拿大一枝黄花的草本层重要值与所在群落的郁闭度呈显著线性负相关（R2=0.993 1，P＜0.001）。这也说明群落郁闭度越大，加拿大一枝黄花在草本层的重要值越小，则加拿大一枝黄花入侵性越弱。

图4 加拿大一枝黄花在群落草本植物中的重要值与群落郁闭度的相关性分析Fig.4 Correlation between community coverage and important value of Solidago canadensis among herbal plants in plantation communities

3 讨论

3.1 林下草本多样性对加拿大一枝黄花入侵的影响

ELTON[16]提出的物种丰富度假说认为低的本地种多样性利于入侵，物种贫乏的群落比物种丰富的群落更容易遭到入侵，笔者研究结果与之相符。比较加拿大一枝黄花在不同群落中的草本多样性可以发现，物种丰富度低的群落（如重阳木群落）中草本植物多样性指数大大低于其他群落，但加拿大一枝黄花在该群落的数量较多，重要值高达50.8；而在物种丰富度和草本植物多样性指数高的香樟群落中，加拿大一枝黄花的重要值却偏小，仅为18.8。这也与郭水良[12]的研究结果一致，即群落物种多样性指数随着加拿大一枝黄花的入侵而下降。

生态位分析作为群落种间共存与竞争机制研究的基础，能进一步揭示植物种群利用自然资源的能力、占据生态空间的范围和相对地位，对森林生态系统的恢复与重建具有重要的理论和现实意义[17-18]。笔者研究的5个人工林群落都有加拿大一枝黄花入侵，但其在5个群落中的生态位宽度各不相同，反映出不同森林群落生态因子对加拿大一枝黄花入侵影响的差异性。有研究表明，生态位宽度较大的物种生态位相似性比例较大，与其他物种的生态位重叠度也较大[19]，笔者研究结果与其基本相符。通过对加拿大一枝黄花在各群落草本植物中的生态位进行分析，发现加拿大一枝黄花在群落中的生态位宽度越大，与其他草本植物的重叠值也越大。这主要是由于加拿大一枝黄花在群落中出现的频率高，尤其在重阳木群落中几乎遍布林下，对资源的利用能力较强，与其他植物的生态位重叠机会更高。加拿大一枝黄花处于绝对优势地位，入侵性极强，挤压了其他物种的生存空间，导致群落物种多样性降低。

在资源充足的环境中，各物种之间可以共享资源，此时生态位重叠并不意味着物种之间存在竞争，而是反映2个物种占据了相似的生态位空间[20]。但在具有一定资源的环境中，随着植物群落中物种多样性和数量的增加，物种对资源利用的竞争也会增加，物种之间的竞争是物种多样性的决定因素之一[21]。该研究中，在草本植物多样性指数最小的重阳木群落中，加拿大一枝黄花的生态位宽度及其与其他草本植物的生态位重叠值却是5个群落中最大的；如草本植物多样性指数最大的香樟群落，加拿大一枝黄花在该群落中的生态位宽度和生态位重叠值小于重阳木群落，这与青衣江河浜植物的研究结果有差异[22]，该研究认为物种多样性越丰富的生境，其物种的生态位宽度和生态位重叠值也越大。可见，生态位与物种多样性之间的关系复杂，需进一步深入探究。

3.2 郁闭度对加拿大一枝黄花入侵的影响

HIGGINS等[23]总结了与不同生境的可入侵性差异有关的5个方面因素，其中森林群落结构对可入侵性具有重要影响，不同森林群落通过塑造不同的群落环境影响加拿大一枝黄花的生长。在森林生态系统中，下层草本植物中加拿大一枝黄花与其他物种之间最主要的相互作用是竞争地下部分的水分和矿质营养[24-25]，而上层乔木遮阴是影响其入侵的重要因素[26-27]。为了解外界环境因子对加拿大一枝黄花入侵的影响，通过群落中乔木层的郁闭度研究其对加拿大一枝黄花入侵性的影响。雷相东等[28]研究天然林下层的植物多样性，认为郁闭度是影响林下植物多样性的主要因素。笔者分析发现，在郁闭度越高的林地，加拿大一枝黄花的重要值越小，说明在光照越弱的环境下，加拿大一枝黄花出现的频度越小，越难入侵。这一分析结果与野外调查一致，冠幅较大的水杉林中加拿大一枝黄花出现的频率远小于重阳木群落。相关性分析也表明，加拿大一枝黄花在草本植物中的重要值与郁闭度呈显著负相关。

林分密度影响林内生境状况，植物对光照和水分等的利用方式不同，导致其对加拿大一枝黄花的生长也有不同影响。在水杉群落中，随着林分密度增加，郁闭度增大，加拿大一枝黄花的重要值则减小；但当林分密度达1 800株·hm-2时，郁闭度反而减小，此时加拿大一枝黄花的重要值却增大，这可能是由于水杉数量增加，林内养分不足以支持所有植物生长，植物间产生激烈竞争，使得水杉长势欠佳，郁闭度变小。同样，在重阳木群落中，林分密度为1 475株·hm-2的群落郁闭度高于密度为1 525株·hm-2的群落。

4 结论

该研究分析了上海崇明岛人工林群落对加拿大一枝黄花入侵的影响，运用生态位分析加拿大一枝黄花在各群落中的分布状态，发现加拿大一枝黄花严重危害群落其他草本植物的生存。群落草本多样性指数越小，加拿大一枝黄花入侵程度越严重；加拿大一枝黄花在各群落中的生态位宽度与生态位重叠结果趋于一致，且草本植物多样性越小，生态位宽度与生态位重叠值越大。同时，外界环境因子对加拿大一枝黄花的生长也有重要影响，加拿大一枝黄花在草本植物中的重要值与郁闭度呈显著负相关。未来还需要从物种生物学特性、生境变化、化感等方面进行深入研究，进一步探究影响加拿大一枝黄花蔓延扩散的因素。