甘南高山林线岷江冷杉—杜鹃种群结构与动态

王 飞 霍怀成 赵 阳 曹秀文* 刘锦乾 杨永红 张 涛 齐 昊 王若鉴

(1.甘肃省白龙江林业管理局林业科学研究所，兰州 730070； 2.甘肃白龙江森林生态系统国家定位观测研究站，舟曲 746300)

种群是物种进化的基本单位[1]。种群结构与动态是研究种群生态学的核心问题之一[2～3]，其相关研究可以反映种群数量特征、存活状态及生境适合度，同时结合种群的生态需求、存活和死亡状况及繁育能力，也能对种群的过去干扰和未来趋势做出估计与预测[4～5]。高山林线(Alpinetimberline)是一种典型的生态交错带，因其特殊的结构和功能而对全球气候变化具有高度敏感性，成为高山生态学研究的热点之一[6]。唐志饶、段仁燕[7～8]等人对太白山高山林线植被数量以及部分种群的生态特征的研究表明，太白山高山植物群落的物种多样性随着海拔高度的升高而增加；李艳忠[9]等人对天山区域高山林线分布单位地理特征等研究指出，天山林线在海拔2 600～2 850 m，从西向东林线分布高度呈上升趋势。甘肃南部接壤四川、青海和陕西，而白龙江林区是全国九大重点林区之一，但对甘肃南部高山林线的研究相对较少，迄今鲜有报道。

白龙江源于甘肃郎木寺，穿过甘肃南部流经四川境内最后流入嘉陵江[10]，位于甘肃南部的白龙江原始林区，该区分布着甘肃大部分过渡带高山林线，尤其适合高山生态学研究，但对甘肃南部这一区域高山林线种群生态学的研究相对较缺乏，迄今未见报道。杜鹃(RhododendronsimsiiPlanch.)是杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃属(Rhododendron)常绿灌木植物，他与松科冷杉属的岷江冷杉(AbiesfaxonianaRehd.)共同组成了甘南高山林线区域优势种群。目前，有关高山林线区域物种组成、生物多样性、地理位置、气候因子和生理生态特征等已有较多的研究[10～12]，尚未见有关甘南高山林线附近杜鹃—岷江冷杉种群生态特征的相关报道。为了解甘南高山林线附近杜鹃—岷江冷杉种群的生态特征，通过对甘南高山林线附近杜鹃—岷江冷杉种群特征、径级结构、分布格局等种群生态特征进行调查和分析，主要的研究目的是为了了解甘南高山林线附近岷江冷杉—杜鹃种群的基本特征，以及该区域杜鹃—岷江冷杉种群的发展趋势，为高山林线区域研究提供基本理论依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

试验区设在白龙江流经的甘南州高山林线区域，该地区位于甘肃南部，地处青藏高原、黄土高原、秦巴山地和四川盆地的交汇区，地理位置特殊，自然环境独特，森林资源丰富[13]。因高山林线区域地处高海拔地区，常年有积雪且交通不便，再加上常有野生动物出没，所以森工生产和人为破坏相对较小，但是近年来因放牧和采药使部分植被遭到不同程度的破坏，该地区严寒风大且植被恢复相对较慢，长期以来部分地表裸露。森林自然分布具明显垂直带谱，从下到上依次为针阔混交林，箭竹针叶林，杜鹃冷杉林，高山灌丛及高山草甸，地理位置北纬33°22′，东经103°79′，海拔高度约为3 550 m，土壤属暗棕色森林土。成土母质为坡积母质，土层厚度在1 m以下，表层石砾含量少。全年平均气温1.3℃，年降水量1 048 mm，全年降水量集中在5～10月，年平均空气相对湿度80%，无霜期80～103 d[14]。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置和调查方法

2017年7～9月，在试验区进行全面踏查的基础上，在甘南舟曲县、 迭部县不同区域以较为明显的灌乔分界处设置20 m×20 m样方总计27块，对样方中的乔木进行每木检尺[15]，记录植物名称，测量树高、冠幅、胸径、株数等；在大样方中设置5 m×5 m的小样方测量灌木的植物名称、株树、株高、冠幅、地径等，用手持GPS测量样方的经纬度、海拔等。同时记载调查时间、坡度、坡向、郁闭度、人为干扰等因子，不同林分信息见表1。

表1 不同林分信息表

1.2.2 径级划分

采用立木径级结构代替种群年龄结构[4,16]，结合本次调查实际情况，将甘南高山林线冷杉种群根据植株高度(H)和胸径(DBH)划分为10个大小级:Ⅰ级(H<50 cm)、Ⅱ级(50≤H<100 cm)、Ⅲ级(100≤H，DBH<5 cm)、Ⅳ级(5≤DBH<10 cm)、Ⅴ级(10≤DBH<15 cm)、Ⅵ级(15≤DBH<20 cm)、Ⅶ(20≤DBH<25 cm)、Ⅷ(25≤DBH<30 cm)、Ⅸ(30≤DBH<35 cm)和Ⅹ(35 cm≤DBH)。杜鹃种群植株高度(H)和地径(D)划分为10个大小级:Ⅰ级(H<50 cm)、Ⅱ级(50≤H<100 cm)、Ⅲ级(100≤H，D<3 cm)、Ⅳ级(3≤D<5 cm)、Ⅴ级(5≤D<7 cm)、Ⅵ级(7≤D<9 cm)、Ⅶ(9≤D<11 cm)、Ⅷ(11≤D<13 cm)、Ⅸ(13≤D<15 cm)和Ⅹ(35 cm≤D)。根据上述径级划分标准，以径级为横轴，以各径级的株数为纵轴分别作优势种群径级分布图。

1.2.3 种群静态生命表和存活曲线

静态生命表又称特定时间生命表，多用于对长寿命的木本植物种群的统计研究[5]。生命表主要包含以下数据:龄级等级x、x龄级的存活个体数ax、标准化存活量Ix(一般转化为1 000)、死亡率qx、死亡量dx、x到x+1的平均存活量Lx、总寿命Tx、期望寿命ex和消失率Kx。具体公式如下[17]：

Lx=(Ix+Ix+1)/2

(1)

Tx=∑Lx

(2)

ex=Tx/Ix

(3)

Sx=Ix+1/Ix

(4)

Kx=ln(Ix)-In(Ix+1)

(5)

以龄级为横轴，以计算得到的标准化存活数和死亡率为纵坐标，绘制得到该种群的存活曲线和死亡曲线。

1.2.4 生存分析曲线

运用生存函数Si、积累死亡率函数Fi、死亡密度函数fi和危险率函数λi[18～19]分析甘南高山林线杜鹃—岷江冷杉种群动态，公式如下：

Si=P1P2P3...Pi

(6)

Fi=1-Si

(7)

fi=(Si-1-Si)/hi

(8)

λi=2(1-Pi)/(hi×(1+Pi))

(9)

式中：Pi为存活率；hi为第i个间隔期的时间长度。

1.2.5 种群动态分析

种群动态量化分析方法参考陈晓德[20]的种群与群落结构动态量化分析方法，公式如下：

(10)

(11)

式中：Vn是种群从n到n+1级的种群数量变化；Vpi为整个种群结构的数量变化动态指数(忽略外部干扰)；Sn和Sn+1分别为第n和n+1级的种群个体数；k为种群大小级数量。而当考虑未来的外部干扰时Vpi还与年龄级数量(k)以及各龄级内的个体数(Sn)相关，可进一步将公式修正为：

(12)

(13)

采用时间序列分析中的一次移动平均法[21]对岷江冷杉—杜鹃种群的年龄结构进行预测，其公式为：

(14)

式中：n为需要预测的未来时间年限；t为龄级，是近期n个观测值在t时刻的平均值，称为第n周期的移动平均，即表示未来n年时t龄级的种群大小；Xt表示当前t龄级的种群大小，一般t取种群2,4,6,8龄级的时间后的种群各龄级的个体数量进行预测[21]。

检验估算的存活状况是符合那种Deevey类型时，采用两种数学模型进行检验，即指数函数方程式Nx=N0e-bx用来描述Deevey-Ⅱ存活曲线，幂函数指数方程式Nx=N0x-b用来描述Deevey-Ⅲ存活曲线[22]。

2 结果与分析

2.1 甘南高山林线岷江冷杉—杜鹃种群分布现状及结构特征

通过植被调查，甘南高山林线区域植被主要以岷江冷杉和杜鹃为主，其次为岷江柏，伴生的灌木主要以高山桦(Betuladelavayi)、高山柳(Salixcupularis)、蔷薇(Rosasp.)、忍冬(Lonicerajaponica)、花楸(Sorbuspohuashanensis)和绣线菊(Spiraeasalicifolia)为主。

通过分析可知，甘南高山林线区岷江冷杉种群结构呈逐渐递减型(图1)，随着径级级数增大，种群个体逐渐减少，Ⅰ龄级的种群个体最多，占总个体的25.36%，Ⅰ～Ⅲ龄级种群个体数占总数的52.68%，占总个体一半以上，说明幼龄个体充足。高山林线杜鹃种群结构呈不规则的金字塔型，杜鹃种群个体主要集中在Ⅴ～Ⅶ龄级，占比高达65.99%，而Ⅰ～Ⅲ龄级种群个体数较少，只占总数的16.08%，种群结构呈衰退状态。

图1 岷江冷杉—杜鹃种群径级结构 A.岷江冷杉种群；B.杜鹃种群Fig.1 Size structure of A.faxoniana Rehd-R.simsii Planch population A.Population A.faxoniana Rehd; B.Population Rhododendron

Table 2 Dynamic indices ofA.faxonianaRehd-R.simsiiPlanch population

种群动态指数级Dynamic index动态指数值Dynamic index(%)岷江冷杉A.faxoniana Rehd杜鹃R.simsii PlanchV148.0732.43V2-6.89-26.47V324.13-27.65V418.18-76.96V5-2867.15V648-45.52V723.0769.91V85064.86V92023.07Vpi15.95-25.94V'pi0.44-0.28P0.0270.011

表3 岷江冷杉—杜鹃种群静态生命表

注：龄级等级x、x龄级的存活个体数ax、标准化存活量Ix(一般转化为1 000)、死亡率qx、死亡量dx、x到x+1的平均存活量Lx、总寿命Tx、期望寿命ex和消失率Kx。

Note:Agex,ax.The number of alive organisms at agex,Ix.The number of survivors at the agex,supposing the number of population at the beginning is 1 000,Mortalityqx,Amount of deathdx,lx.Number of survivors form agextox+1,The total lifeTx,Life expectancyex,Disappearance rateKx

2.2 甘南高山林线岷江冷杉—杜鹃种群静态生命表及存活曲线

岷江冷杉和杜鹃种群存活数(lx)都随着龄级数的增加而减少(表3)。岷江冷杉个体期望值(ex)在Ⅰ～Ⅳ龄级逐渐增加，Ⅳ龄级最大为3.80，以后逐渐减小，说明岷江冷杉种群在Ⅳ的生理活动相对最旺盛；杜鹃种群在Ⅰ～Ⅲ个体期望逐渐增多，在Ⅲ龄级处最大为5.07，然后随着龄级增加个体期望值逐渐减小。两种种群消失率(kx)均表现出随着龄级的最大而减小，说明大树在经过种内斗争和自然筛选之后对环境生存能力在逐渐增强。

采用两种模型进行杜鹃—岷江冷杉种群存活曲线类型的检验，经建立其相应模型得到：

岷江冷杉种群：

Nx=6.732 1e-0.041xR2=0.937 1

Nx=6.995 7x-0.175R2=0.996 5

杜鹃种群：

Nx=6.800 7e-0.019xR2=0.922 1

Nx=6.929 2x-0.081R2=0.999 1

岷江冷杉与杜鹃种群存活曲线都随着龄级增加而减小，两种曲线幂函数方程的R2都大于指数函数的R2。岷江冷杉种群死亡率随着龄级的增大变化不大，杜鹃种群死亡率随着龄级增大先增大后减小，呈“凸”型，杜鹃种群死亡曲线更接近于Deevey-Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ龄级岷江冷杉种群死亡率略大于杜鹃种群，在其他龄级都是杜鹃种群死亡率大于岷江冷杉种群，说明岷江冷杉种群更加稳定更能适应当下环境。

图2 岷江冷杉—杜鹃种群存活率曲线(A)和死亡率曲线(B)Fig.2 Survival curves(A) and mortality curves(B) of A.faxoniana Rehd-R.simsii Planch population

图3 岷江冷杉—杜鹃种群4种生存分析曲线Fig.3 Survival analysis curves 4 of A.faxoniana Rehd-R.simsii Planch population

随着龄级的增加两种种群生存函数曲线逐渐减小，累计死亡率函数逐渐增加，杜鹃种群的Si总是大于岷江冷杉，杜鹃种群的积累死亡率总是大于岷江冷杉(图3)。随着龄级增加两种种群死亡密度函数变化趋势一致，表现为先减小后增大，且杜鹃种群的总是大于岷江冷杉种群。危险率函数都为随着龄级的增加而增大，在Ⅲ龄级之前岷江冷杉危险率大于杜鹃种群，在Ⅲ龄级之后杜鹃种群危险率大于岷江冷杉种群，说明岷江冷杉种群幼苗前期死亡较多，但是岷江冷杉种群相对杜鹃种群较稳定。

2.3 甘南高山林线岷江冷杉与杜鹃时间序列预测

甘南高山林线岷江冷杉—杜鹃种群数量动态时间序列预测以岷江冷杉—杜鹃种群各龄级实测株数为原始数据，按照一次平均推移法预测出各龄级在未来2、4、6、8个龄级时间后的个体数。岷江冷杉种群在经历未来2、4、6、8个龄级时间后，岷江冷杉的个体数均呈现小幅度增加，各个龄级时间变化较小，说明岷江冷杉幼苗个体数较多，占总数的比例较高，使得岷江冷杉种群后期生长过程中得到一定的补充。相反杜鹃种群在经历未来2、4、6、8个龄级时间后，杜鹃种群的个体数除经历2到4龄级时间后，第Ⅶ和Ⅸ龄级种群表现为先略微增加后减小，其他均呈现不同幅度减少，各个龄级时间变化不同，第Ⅴ和Ⅵ龄级在经历2到4龄级时间时，种群数量减少了38.09%和29.44%，说明杜鹃种群幼苗个体数较少，占总数的比重较低，使得高山林线杜鹃种群后期生长过程中得不到一定的补充，种群数量呈减少趋势。可以推断，由于杜鹃种群缺乏可更新的幼龄个体，如不采取适当的护林抚育措施，杜鹃种群未来必然趋于衰退。

表4 岷江冷杉—杜鹃种群动态变化的时间序列分析

Table 4 Time sequence analysis age structure ofA.faxonianaRehd-R.simsiiPlanch population

龄级Age class岷江冷杉 A.faxoniana Rehd杜鹃R.simsii Planch原始数据PrimaryM(1)2M(1)4M(1)6M(1)8原始数据PrimaryM(1)2M(1)4M(1)6M(1)8Ⅰ5237Ⅱ27402531Ⅲ29283430Ⅳ222633474136Ⅴ18202420412678Ⅵ25222429671368869Ⅶ131920221239511083Ⅷ101217202537801088572Ⅸ581316191325608269Ⅹ45813161012467667

3 讨论

3.1 甘南高山林线岷江冷杉—杜鹃种群结构特征

植物种群结构是表现种群发育过程中每个个体实现其增长机会的一种表达，也是对立地条件优劣及植物对环境适应性的反映[7，23]，种群的发展过程具有一定的波动性，岷江冷杉种群Ⅰ～Ⅲ龄级种群个体数占总数的一半以上，随着龄级的增加，种群个体数逐渐减少；杜鹃种群结构呈不规则的“金字塔”型，Ⅴ～Ⅶ龄级的种群个体数占总数的一半以上，Ⅰ～Ⅲ龄级个体数较少，不能及时补充大树的死亡数，使得杜鹃种群呈衰退型。一般情况下种群的生长后期，林内光照条件较差，当幼树长到一定程度以后，对光照、空间和养分的竞争更加激烈，在加上幼树根系不发达，在竞争过程中处于劣势，使得种群在竞争过程中出现自疏和他疏现象，个体死亡较多，在长时间内保持较高的死亡率，大部分幼树未能长成大树。另外因人为活动或放牧的影响，造成林内部分幼苗死亡或伤害，而不能正常长为大树。在种群动态量化分析中岷江冷杉种群结构处于增长型而杜鹃种群为衰退型且两者对外界干扰都具有较强的敏感性。

3.2 甘南高山林线岷江冷杉—杜鹃种群静态生命表及存活曲线

从岷江冷杉—杜鹃种群存活曲线和死亡曲线分析，岷江冷杉种群幼苗比较丰富，能很好的维持种群个体的自疏死亡，随着龄级的增加死亡率减少后又略微增加，呈“凹”型，岷江冷杉种群死亡曲线更接近于Deevey-Ⅲ型；杜鹃种群幼苗缺乏，种群死亡率随着龄级的增加先增加后减小，呈“凸”型，死亡曲线更接近于Deevey-Ⅰ型。早期两种种群存活数(Ix)都随着龄级的增加而减少，岷江冷杉在Ⅰ～Ⅳ龄级增加增加后减少，在Ⅳ龄级最大，在此龄级时种群生理活动相对最旺盛；杜鹃种群在Ⅰ～Ⅲ龄级增加增加后减少，在Ⅲ龄级最大，此时种群生理活动相对最旺盛且最大值大于岷江冷杉种群，则岷江冷杉种群更稳定，对环境的适应和生存能力更强。对林内加强抚育，增加透光透气性，使林内幼苗生长有足够的光照。静态生命表是在假设种群经历的环境条件是没有变化的，但实际情况并非如此，因此静态生命表具有一定的误差和局限性[24]，不能很准确的表现出因环境影响的实际情况，虽然有一定的缺陷，但也有一定的价值[25]，尤其是针对长寿命的乔木树种，在目前依然是较为现实的途径之一。

3.3 甘南高山林线岷江冷杉—杜鹃种群生存分析

4个生存函数很好地说明了种群的结构和动态变化，生存函数是任意时刻的函数，比存活曲线更加直观、具体，在种群生命表分析中具有很高的实际应用价值[26]。四种函数中，生存率函数和累计死亡率函数曲线呈互补型，随着龄级的增加生存率函数单调减小，而死亡率函数单调增加，增加和减小的趋势前期大于后期。死亡率函数曲线岷江冷杉在各个龄级都小于杜鹃种群，危险率函数在Ⅲ龄级之前岷江冷杉种群大于杜鹃种群，之后都小于杜鹃种群。岷江冷杉前期幼苗死亡较多，这和静态生命表相一致，但是岷江冷杉种群相对杜鹃种群较稳定。4种生存函数说明岷江冷杉—杜鹃种群具有前期增长，中期稳定，后期衰退的特点，这与袁志忠[27]对岷江柏研究相一致。时间序列预测结果显示，在未来2、4、6、8龄级时间以后，岷江冷杉种群个体在各个龄级都有小幅度增加，幼苗个体较多，能很好的补充后期岷江冷杉种群的死亡，使岷江冷杉种群呈现出增长的趋势；而杜鹃种群大部分龄级内个体数都在减少，且幼苗个体数较少，不能及时补充杜鹃种群的死亡数，从而杜鹃种群表现出一定的衰退趋势，这与种群静态生命表分析结果相一致。

甘肃南部高山林线岷江冷杉—杜鹃种群生物学特性和所处的环境，使得种群在年龄结果、时间序列预测以及存活曲线等都呈现出自身的特点。总体而言，杜鹃种群幼苗缺乏，中龄植株较多，后期植株个体数减少，未来种群呈现衰退现象。而岷江冷杉种群幼苗较丰富，能较好的补充种群后期自疏株树，使未来种群呈现增长型。高山林线过渡区植被对气候变化特点特别敏感[25]，岷江冷杉种群与杜鹃种群并没有因高山林线而有很明显的区域界线，在高山林线过渡区域变现出岷江冷杉种群和杜鹃种群共生，及他们之间变现出种群竞争的关系，随着垂直高度的增加不在有岷江冷杉，因温度较低、冰雪覆盖等原因，植株有效光合时间较少，植株矮小等，从而出现杜鹃纯林或者其他灌木种群。根据组成高山林线区域种群结构的变化得出气候变化对高山林线响应的证据，这个问题在很长时间内都是极其重要的[29]。本文只是对甘南高山林线区域的岷江冷杉—杜鹃种群做了结构性分析，对物种多样性和其他种群结构待做分析，对甘南高山林线过渡带的研究，旨在揭示高山林线植被特征，为以后高山林线区域研究提供理论基础数据。