灌浆结实期低温弱光复合胁迫对稻米品质的影响

张诚信 郭保卫 唐 健 许方甫 许 轲 胡雅杰 邢志鹏 张洪程 戴其根 霍中洋 魏海燕 黄丽芬 陆 阳 唐 闯 戴琪星 周 苗 孙君仪



灌浆结实期低温弱光复合胁迫对稻米品质的影响

张诚信 郭保卫*唐 健 许方甫 许 轲*胡雅杰 邢志鹏 张洪程 戴其根 霍中洋 魏海燕 黄丽芬 陆 阳 唐 闯 戴琪星 周 苗 孙君仪

扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室 / 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 扬州大学水稻产业工程技术研究院, 江苏扬州 225009

近年来, 南方水稻抽穗灌浆期低温寡照天气发生频率明显增加, 为探明其对稻米品质的影响, 在水稻灌浆结实期不同时间段(1~7 d、8~14 d、15~21 d、22~28 d、29~35 d)设置低温弱光复合胁迫(LW)、单一弱光(WN)、单一低温处理(LN)和常温常光(NN)4个处理, 研究低温弱光复合胁迫对稻米加工品质、外观品质、蒸煮食味品质、RVA谱特征值等的影响。结果表明, 不同处理方式间的垩白米率、垩白大小和垩白度均表现为LW>LN>WN>NN, 且灌浆结实期各阶段的复合胁迫均较对照NN差异极显著或显著, 除了2016年灌浆结实1~7 d的垩白度外, 灌浆结实21 d内的复合胁迫与单一弱光、低温差异也显著或极显著, 单一胁迫低温、弱光在灌浆结实21 d内较对照NN差异极显著或显著, 其中单一低温与弱光在部分处理下差异达显著水平, 灌浆结实21 d后, 复合胁迫与单一弱光、低温部分差异显著, 弱光与低温无显著差异。不同处理间的糙米率、精米率和整精米率均表现为NN>WN>LN>LW, 其中, 灌浆结实21 d内, 复合胁迫及单一低温、弱光较对照NN差异极显著或显著, 灌浆结实21 d后, 部分时间段差异显著或极显著。低温弱光复合胁迫及单一胁迫对加工品质影响程度按大小依次为整精米率、精米率、糙米率, 且灌浆结实21 d内处理的影响大。对蒸煮食味品质, 低温弱光复合胁迫极显著或显著降低了稻米的直链淀粉含量、胶稠度、外观、黏度和食味值, 显著或极显著提高了蛋白质含量和硬度, 单一胁迫低温、弱光表现与复合胁迫相同的影响, 且灌浆结实21 d内, 除2016年的胶稠度, 单一低温、弱光较对照NN差异显著或极显著, 单一低温、弱光较复合胁迫差异也多显著或极显著。从水稻RVA谱特征值来看, 低温弱光复合胁迫及单一胁迫造成稻米的峰值黏度、热浆黏度与崩解值下降, 最高黏度、消减值与峰值时间上升, 除灌浆结实29~35 d的崩解值外, 复合胁迫较对照NN差异达极显著或显著水平, 部分指标的低温、弱光较对照NN差异也达显著水平。总之, 灌浆结实期各时间段的低温弱光复合胁迫及单一胁迫造成稻米品质不同程度下降, 且以灌浆结实21 d内复合胁迫的影响较大。

水稻; 品质; 低温弱光复合胁迫; 灌浆结实期

稻米品质除受品种基因型影响外, 还与水稻生育期间温光等环境生态条件存在密切关系[1-2]。其中, 适宜的温度与充足的光照是优质稻米形成的重要因素[3-4]。灌浆结实期是稻米品质形成的关键时期[5], 此时期遭遇弱(少)光照或低温胁迫会造成穗分化受阻、受精不良以及灌浆速率慢、成熟期推迟甚至不能正常成熟等, 籽粒光合产物不足, 淀粉及其他有机物质积累少, 造成稻米品质下降, 对水稻生产安全构成更严重威胁[6-9]。多年来有关温光对稻米品质的影响前人做了大量的研究, 并提出了许多有价值的理论。Zhu等[10]发现水稻开花后3 d低温处理改变了籽粒的淀粉理化特性, 不利于蒸煮食味以及食味特性。任红茹[11]研究认为, 孕穗期低温对稻米品质有不利的影响, 降低了水稻品种的加工品质、外观品质, 降低了籽粒的直链淀粉含量, 增加了蛋白质含量。对稻米淀粉RVA谱特征值的影响表现为孕穗期温度越低, 低温时间越长, 其影响越大。杨东等[12]对水稻不同生育期进行遮光处理, 发现对稻米品质影响最大的是灌浆结实前期, 垩白度、垩白粒率大幅度提升, 胶稠度、直链淀粉、整精米率含量降低, 加工与外观品质变劣, 蛋白质含量提高。但以上研究多在单一胁迫下进行, 而有关弱光和低温复合胁迫下的耦合效应以及细分灌浆结实期不同时间段方面的研究相对较少。

我国东北地区的研究者就低温冷害对水稻生长方面进行了较多研究, 在南方稻区水稻抽穗灌浆期间, 弱光和低温多相伴随同时出现, 随着南方水稻轻简栽培和机械化栽培技术的普及, 水稻生育时期较以往延迟, 低温危害日益突出, 且伴随寡照, 低温前后温差较大, 这与北方水稻生育期间发生的低温存在较大差异。为此, 本研究以南方优质食味粳稻南粳9108为材料, 研究低温与弱光复合胁迫对稻米品质特征的影响, 为水稻抗逆栽培提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料种植

试验于2016—2017年在扬州大学农学院作物栽培生理实验室盆栽场进行(所处经纬度为东经119.42°, 北纬32.39°), 该地属亚热带季风气候。供试材料南粳9108, 由江苏省农业科学院粮食作物研究所培育, 属迟熟中粳稻品种, 全生育期150 d左右。5月15日播种, 湿润育秧, 30 d秧龄后, 挑选发育进程与长势一致的秧苗, 于6月15日移栽至盆钵, 盆钵直径25 cm, 高30 cm, 每盆15株苗。土壤pH 6.03、含有机质25.5 g kg–1、全氮120.60 mg kg–1、速效磷59.0 mg kg–1、速效钾68.8 mg kg–1。移栽前每盆施2 g尿素和0.5 g磷酸二氢钾做基肥, 移栽后7 d 每盆追施0.5 g尿素, 穗分化期每盆追施0.6 g尿素。试验期间水分与病虫害防治等管理措施按常规栽培进行。

1.2 试验处理设计

人工气候室四面和顶部是透明的, 设置低温和常温两室, 均有常光和弱光(遮阴)处理, 共有低温弱光、低温常光、常温弱光、常温常光(对照) 4个处理方式。于抽穗期(50%稻穗露出剑叶叶鞘)标记抽穗一致的稻穗, 分别于抽穗后当日、抽穗后第8天、第15天、第22天、第29天将盆钵移入人工智能温室, 低温室与常温室各30盆, 其中有15盆是进行遮阴处理, 15盆处在自然光强上, 采用黑色三针遮阳网遮盖, 最大遮阴率50%, 每次处理时间为7 d, 处理结束移至室外(表1)。

低温处理室, 6:00—18:00恒温20.0℃, 18:00—次日6:00 温度15.0℃, 温度控制精度±0.5℃; 恒湿70%, 精度±5%; CO2浓度与外界保持一致。常温处理室(对照室), 6:00—18:00温度30.0℃, 18:00—次日6:00温度25.0℃, 温度控制精度±0.5℃; 恒湿70%, 精度±5%; CO2浓度与外界保持一致。两年试验期间的平均温度、日照数、降雨量见图1。

表1 低温、弱光胁迫处理时间段

图1 2016−2017年水稻生育期间日照数、平均温度和降雨量

1.3 测定项目与方法

1.3.1 稻米品质 成熟期人工脱粒, 将稻谷存放3个月, 待理化性质稳定后测定品质指标。参照国家标准《GB/T17891-1999优质稻谷》测定糙米率、精米率、整精米率、垩白度、垩白米率、垩白大小、胶稠度。

1.3.2 直链淀粉含量 参照徐栋等[13]的方法, 利用碘比色法测定直链淀粉含量。

1.3.3 蛋白质含量 采用近红外谷物分析仪(FOSS 1241)测定稻米的蛋白质含量。

1.3.4 食味值指标 采用米饭食味计(STA1A, 日本佐竹公司), 自动测定米饭的外观、硬度、黏度以及综合食味值。

1.3.5 RVA谱特征值 采用澳大利亚Newport Scientific 仪器公司生产的Super 3型RVA快速黏度分析仪测定淀粉谱黏滞特性, 用配套软件TWC分析。按照AACC规程(1995-61-02)和RACI标准方法, 当100目米粉的含水量为12.00%时, 样品量为3.00 g, 蒸馏水为25.00 g。在搅拌测定过程中, 罐内温度在50℃下保持1 min, 以11.84℃ min–1速度上升到95℃ (3.75 min)并保持2.5 min, 再以11.84℃ min–1的速度下降到50℃并保持1.4 min。搅拌器在起始10 s内转动速度为960 r min–1, 之后保持在160 r min–1。

RVA谱特征值包括峰值黏度(peak viscosity)、热浆黏度(trough viscosity)、最终黏度(final viscosity)、崩解值(breakdown, 峰值黏度−热浆黏度)、消减值(setback, 最终黏度−峰值黏度)、峰值黏度时间(peak time)和糊化温度(pasting temperature)等。

1.3.6 气象数据 灌浆结实期间的日最高温度、最低温度、平均温度、日照时数与降雨量等资料取自扬州市气象局。

1.4 统计分析

用DPS软件和Microsoft Excel软件分析和处理数据, 采用LSD进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 各处理稻米品质指标的方差分析

对各处理稻米的外观品质、加工品质、营养与蒸煮食味品质的方差分析(表2)表明, 稻米品质各指标在年份、处理时间段、处理方式间均有极显著差异, 而整精米率、直链淀粉含量、胶稠度、蛋白质含量、食味值在两两互作或三者互作上也均达到显著或极显著差异。可见复合胁迫及单一低温、弱光及处理时期对稻米品质各指标影响均较大。

2.2 不同处理水稻的稻米品质

2.2.1 外观品质 在同一处理时间内, 两年稻米垩白度、垩白米率及垩白在处理方式间均表现为LW>LN>WN>NN (表3), 其中复合胁迫较NN差异极显著或显著, 单一胁迫多数处理差异也达到显著水平。灌浆结实21 d内, 除2016年灌浆结实1~7 d的垩白度、垩白米率外, 复合胁迫与单一胁迫差异显著或极显著, 低温和弱光两单胁迫间部分差异达显著水平, 灌浆结实21 d之后, 低温和弱光间无显著差异, 部分与复合胁迫差异显著。垩白度、垩白米率及垩白大小在灌浆结实期不同时间段内均表现为先上升后下降的趋势, 其中复合胁迫在灌浆结实8~14 d及15~21 d较对照增加幅度较大。

表2 稻米品质主要指标的方差分析

*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。

*and**indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. Y: year; P: period; T: treatment; BR: brown rice rate; MR: milled rice rate; HMR: head milled rice rate; CD: chalkiness degree; CR: chalkiness rate; CS: chalkiness size; AC: amylose; GC: gel consistency. PC: protein content; TV: taste value.

表3 不同处理下的稻米垩白性状差异

同一列标的不同大小字母的值分别在0.01和0.05水平上差异显著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. CD: chalkiness degree; CR: chalkiness rate; CS: chalkiness size; NN: normal temperature under normal light; WN: weak light under normal temperature; LN: low temperature under normal light; LW: low temperature under weak light.

2.2.2 加工品质 在同一处理时间内, 两年糙米率、精米率及整精米率在处理方式间均表现为NN>WN>LN>LW (表4), 其中灌浆结实21 d内, 复合胁迫及单一胁迫均较NN差异极显著或显著, 灌浆结实21 d之后, 除2017年糙米率外, 复合胁迫与NN差异显著或极显著, 部分单一胁迫与NN差异显著或极显著。从灌浆结实不同处理阶段看, 灌浆结实8~14 d复合胁迫较NN下降幅度最大, 影响程度大, 灌浆结实29~35 d影响最小。从复合胁迫较对照NN的影响幅度看, 低温弱光复合胁迫对加工品质各指标的影响程度为整精米率>精米率>糙米率。

糙米率、精米率以及整精米率在抽穗后前3个处理时间段受到影响较大, 其中2017年, 在灌浆结实1~7 d、8~14 d和15~21 d内, 复合胁迫处理的糙米率较对照分别下降4.57%、8.77%和5.30%, 精米率下降8.34%、10.28%和8.92%, 整精米率分别下降8.59%、13.60%和12.25%。

2.2.3 营养与蒸煮食味品质 在同一处理时间段内, 低温弱光复合胁迫极显著或显著降低了稻米的直链淀粉含量、胶稠度、米饭外观和食味值, 显著或极显著提高了蛋白质含量和硬度(表5), 从两年数据看, LW所有指标与NN差异显著或极显著, 单一胁迫LN、WN较NN表现与LW相同的影响, 且灌浆结实21 d内, 除2016年的胶稠度, LN、WN较NN差异显著或极显著, LN、WN较LW差异也多显著或极显著。从不同处理阶段看, 灌浆结实21 d内复合胁迫较NN下降幅度最大, 影响程度大, 灌浆结实29~35 d影响最小, 随着时间段的推移, 各指标受胁迫处理的影响呈先上升后下降的趋势, 其中对直链淀粉含量、胶稠度影响较大。

表4 不同处理下的稻米加工品质性状差异

糙米率、精米率、整精米率在同一列不同大、小写字母表示在0.01和0.05水平上差异显著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. BR: brown rice rate; MR: milled rice rate; HMR: head milled rice rate; NN: normal temperature under normal light; WN: weak light under normal temperature; LN: low temperature under normal light; LW: low temperature under weak light.

表5 不同处理下的稻米蒸煮食味与营养品质性状的差异

(续表5)

年份Year处理时间段Processing period处理方式Treatment直链淀粉含量AC (%)胶稠度GC (cm)蛋白质含量PC (%)食味值Taste value外观Appearance硬度Hardness黏度Viscosity 22–28 dNN8.9 Aa8.0 Aa7.2 Cc85.7 Aa8.9 Aa5.4 Bc8.9 Aa WN6.8 Bb7.3 Bb7.8 Bb82.7 ABb8.6 Ab5.9 Ab8.8 ABab LN6.4 Cc7.1 Bb7.9 ABb81.7 Bb8.5 Ab5.9 Ab8.6 ABbc LW5.6 Dd6.1 Cc8.2 Aa77.4 Cc7.8 Bc6.4 Aa8.5 Bc 29–35 dNN8.6 Aa7.9 Aa7.2 Cc85.1 Aa8.8 Aa5.7 Bb9.0 Aa WN8.0 Bb7.4 Bb7.5 BCbc84.4 Aab8.7 Aab5.8 ABab8.8 Aab LN7.8 Bb7.1 BCc7.7 ABb82.8 ABb8.6 Ab5.9 ABa8.7 ABb LW7.3 Cc7.0 Cc8.1 Aa80.1 Bc8.3 Bc5.9 Aa8.5 Bc 20161–7 dNN7.9 Aa7.6 Aa7.6 Bc83.9 Aa8.5 Aa5.9 Bc8.8 Aa WN7.2 Bb7.5 ABa8.4 Ab80.8 Bb7.5 Bb6.5 Ab8.5 Ab LN6.6 Cc7.3 BCb8.5 Ab77.3 Cc7.3 Bb6.7 Aab8.0 Bc LW6.0 Dd7.1 Cc8.7 Aa74.9 Dd6.7 Cc6.8 Aa7.6 Cd 8–14 dNN7.7 Aa7.5 Aa7.4 Cd83.2 Aa8.3 Aa6.0 Cc8.7 Aa WN6.5 Bb7.3 ABb8.5 Bc79.3 Bb7.4 Bb6.4 Bb8.3 Bb LN6.2 Cc7.1 Bc8.7 ABb74.5 Cc7.2 Bc6.5 Bb7.8 Cc LW5.1 Dd6.7 Cd8.8 Aa71.2 Dd6.6 Cd6.7 Aa7.3 Dd 15–21 dNN7.8 Aa7.3 Aa7.5 Cc82.5 Aa8.1 Aa6.1 Cc8.7 Aa WN5.7 Bb7.1 Ab8.6 Bb76.1 Bb7.3 Bb6.5 Bb8.0 Bb LN5.3 Bc6.8 Bc8.8 ABa73.8 Cc7.2 Bb6.6 Bb7.5 Cc LW4.8 Cd6.6 Bd8.9 Aa70.3 Dd6.5 Cd7.0 Aa7.1 Dd 22–28 dNN7.9 Aa7.6 Aa7.4 Cc83.4 Aa8.4 Aa5.9 Bb8.8 Aa WN7.6 ABb7.5 ABa7.5 BCc80.1 Bb8.3 ABab6.1 ABb8.6 ABb LN7.5 Bbc7.3 ABab7.6 ABab78.4 BCc8.2 BCbc6.2 Aa8.4 BCc LW7.3 Bc7.0 Bb7.8 Aa77.2 Cc8.1 Cc6.3 Aa8.3 Cc 29–35 dNN7.9 Aa7.5 Aa7.4 Ab83.2 Aa8.5 Aa5.8 Ab8.9 Aa WN7.7 Aab7.4 Aab7.4 Ab81.1 Bb8.4 ABa5.9 Aab8.7 ABb LN7.6 Aab7.2 Aab7.5 Aab80.6 Bbc8.3 ABab6.0 Aa8.6 ABbc LW7.4 Ab7.1 Ab7.6 Aa80.2 Bc8.2 Bb6.1 Aa8.5 Bc

同一列内标的不同大、小写字母的值分别在 0.01 和 0.05 水平差异显著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. PC: protein content; AC: amylose; GC: gel consistency; NN: normal temperature under normal light; WN: weak light under normal temperature; LN: low temperature under normal light; LW: low temperature under weak light.

2.2.4 RVA谱特征值 在同一时间段处理下, 低温弱光复合胁迫以及单一胁迫处理下, 峰值黏度、崩解值、热浆黏度呈下降趋势, 表现为NN>WN> LN>LW, 复合胁迫下的峰值黏度、热浆黏度在穗后所有时间段内较NN差异显著或极显著, 崩解值除了灌浆结实29~35 d, 较NN差异达到显著或极显著(表6), 单一胁迫在部分时间段差异显著。复合胁迫及单一胁迫下的峰值时间、消减值、最终黏度较NN增加, 其中, 复合胁迫下的最终黏度、消减值、峰值时间在各时间段内均与NN差异极显著或显著。部分指标的LN、WN较LW差异也达显著水平。所有处理下的糊化温度差异不显著。灌浆结实期各时间段的低温弱光复合胁迫造成稻米品质不同程度下降, 以灌浆结实21 d内的影响较大。

2.2.5 稻米品质间的相关性分析 加工品质的糙米率、精米率与整精米率间显著正相关。加工品质各指标与直链淀粉含量、胶稠度、食味值、峰值黏度、热浆黏度、崩解值等极显著正相关; 除糙米率与垩白度和垩白大小间负相关但没有显著性外, 加工品质各指标与垩白米率、垩白大小、蛋白质含量、最终黏度、消减值等极显著负相关(表7)。外观品质中的垩白度、垩白米率和垩白大小三者间两两极显著正相关。外观品质的各指标与直链淀粉含量、胶稠度、食味值、峰值黏度、热浆黏度、崩解值等负相关, 其中, 垩白米率的相关性极显著, 除与崩解值外, 垩白度的相关性也显著或极显著, 垩白大小与直链淀粉含量、胶稠度、食味值的相关性也达显著水平; 垩白度、垩白米率和垩白大小与蛋白质含量、最终黏度、消减值正相关, 其中垩白度、垩白米率的相关性极显著, 垩白大小与蛋白质含量、最终黏度分别达显著和极显著水平。

表6 不同处理下的稻米RVA谱特征变化

同一列内标的不同大、小写字母的值分别在 0.01 和 0.05 水平差异显著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.01 (capital) and 0.05 (lowercase) probability levels, respectively. NN: normal temperature under normal light; WN: weak light under normal temperature; LN: low temperature under normal light; LW: low temperature under weak light.

直链淀粉含量、胶稠度、食味值三指标间两两极显著正相关, 三指标均与峰值黏度、热浆黏度、崩解值正相关, 其中直链淀粉、食味值相关性极显著, 胶稠度与峰值黏度、崩解值极显著正相关。三指标均与蛋白质含量、最终黏度、消减值极显著负相关。蛋白质含量与峰值黏度、热浆黏度、崩解值极显著负相关, 与最终黏度、消减值极显著正相关。RVA谱特征值中, 峰值黏度与热浆黏度、崩解值均极显著正相关, 与最终黏度、消减值极显著负相关, 其中热浆黏度、崩解值正相关但不显著, 最终黏度与消减值极显著正相关。

3 讨论

3.1 低温弱光复合胁迫对水稻外观品质的影响

水稻灌浆结实期的温度和光照是影响稻米外观品质的两个主要气象因子, 这一时期遭遇低温或弱光胁迫影响外观品质, 刘博、姜楠等[14-15]研究表明弱光胁迫显著地增加了水稻垩白性状, 但也有研究表明光照强度减弱, 米粒垩白会有所减弱, 刘奇华等[16]认为, 在水稻生育前期遮光50%会显著降低垩白米率。灌浆结实期发生高温造成垩白增加[17], 极端高温会使垩白极度升高, 而有研究表明极端低温虽然不及高温对垩白影响大, 但仍会导致垩白的增加[18]。本试验表明, 在灌浆结实不同时间段处理下, 低温弱光复合胁迫及单一低温、弱光胁迫均显著增加稻米的垩白度、垩白粒率及垩白大小, 其中低温弱光复合胁迫的影响最大, 其原因可能是低温弱光复合胁迫使淀粉体生长受阻、发育异常, 胚乳细胞组织充实不够, 籽粒外观异常[19]。本研究发现灌浆结实8~14 d及15~21 d内的复合胁迫对垩白度、垩白米率及垩白大小影响较大, 随着处理时间段的推移影响变小。其原因可能是灌浆前期籽粒快速充实, 这时低温和弱光处理会使其充实不足、光合能力下降、物质生产减少, 导致灌浆不良、籽粒充实差, 影响籽粒品质[20], 之后因籽粒充实基本完成所以影响较小。

3.2 低温弱光复合胁迫对水稻加工品质的影响

褚丽敏等[21]研究表明, 弱光胁迫与糙米率、整精米率呈负相关, 且品种间有差异。Tsuneo等[22]认为, 遮光50%的处理比自然光下整精米率下降6%。对于温度而言, 低温常常会使水稻不能正常结实、影响同化物运转, 出现青米粒, 从而影响加工品质[5]。李林等[23]研究表明, 当灌浆期平均温度<21℃时, 水稻的加工品质会下降, 尤其是在低温与弱光结合下影响更甚。本试验中低温弱光复合胁迫对加工品质的影响程度高于低温、弱光的单一胁迫, 灌浆结实期遭遇胁迫均使稻米加工品质变差。复合胁迫对整精米率的影响大于精米率和糙米率, 不利于稻米商品价值的提高。曾研华等[24]通过对水稻花后0~15 d (前期)、15~30 d (中期)和30 d至成熟(后期)分别进行20℃、17℃和14℃的低温处理, 发现花后低温对稻米品质影响明显, 花后前期低温对加工品质影响最大。本试验中, 灌浆结实21 d内的低温弱光复合胁迫及单一胁迫均对糙米率、精米率、整精米率的影响均较大, 且随着处理时间的推移, 其影响逐渐降低。水稻抽穗至灌浆结实21 d这段时间, 籽粒灌浆速度快, 此时遭遇低温寡照对加工品质影响较大。

3.3 低温弱光复合胁迫对水稻营养蒸煮品质的影响

大多数人认为随着光强的降低, 直链淀粉含量也会降低[25], 结实期的温度对直链淀粉含量影响也十分重要, 但其影响尚未有统一结论。贾志宽等[26]认为灌浆结实期温度对直链淀粉含量的影响主要看是否有利于淀粉的形成和积累, 温度太高或太低都不利于其积累。Zhu等[10]对水稻花后进行3 d低温处理表明, 直链淀粉含量比对照略有增加, 其原因可能是短暂低温胁迫下淀粉有了更多大颗粒, 大尺寸颗粒通常具有更大比例的长链高度支化的支链淀粉, 能与碘较好地结合。薛文多[27]表明, 低温处理会使直链淀粉含量降低, 尤其在灌浆结实期影响最大。本试验灌浆结实期各处理时间段, 复合胁迫显著降低了直链淀粉含量, 单一胁迫也降低了直链淀粉含量, 部分差异达到显著水平, 且随着灌浆结实期处理时间段的推移, 各处理对直链淀粉含量的影响逐渐变小, 以灌浆结实21 d内的对直链淀粉含量的影响较大。灌浆初期水稻直链淀粉含量较低, 随着时间的推移, 直链淀粉含量逐渐升高[28], 在初期水稻遭遇较长时间及较大程度低温与弱光胁迫, 直链淀粉积累速率降低, 导致最终直链淀粉含量降低[29]。后期胁迫处理直链淀粉含量下降的原因可能是此时弱势粒灌浆和积累速率加快, 而低温弱光胁迫影响弱势粒直链淀粉的积累。另外原因可能还与淀粉颗粒大小以及有关淀粉关键合成酶活性的影响有关, 需要做进一步的研究。米饭偏软是食味较好的标志之一, 胶稠度较高的米饭较软且偏黏, 胶稠度较低的则偏硬且不黏[30]。同一时间段内的处理, 低温弱光复合胁迫和单一胁迫均降低稻米胶稠度和黏度, 使稻米蒸煮后变硬, 口感变差, 从不同处理影响效应看, 复合胁迫的影响要大于单一胁迫。灌浆结实21 d内遭受低温弱光胁迫对胶稠度和黏度影响较大, 之后影响程度变小, 可见在籽粒快速充实的前期, 蒸煮食味品质受外界影响更大。有关温光胁迫对蛋白质含量的影响, 姜楠等[15]认为抽穗期和抽穗后10 d遮光处理, 蛋白质含量会增加, 任万军等[31]也证明随光强降低蛋白质含量显著增加, 宋广树等[32]认为不同生育时期低温处理会使蛋白质含量降低。本研究中低温弱光复合胁迫增加了蛋白质的含量, 降低了食味值, 不利于口感的改善。综合来看, 低温弱光复合胁迫会使直链淀粉含量和胶稠度变小及蛋白质含量增加, 从而影响食味值评分, 使口感变差。

3.4 低温弱光复合胁迫对水稻RVA谱特征值的影响

淀粉 RVA 谱作为稻米品质重要的特性[33-34], 不仅因品种而异, 还在很大程度上受环境条件的影响, 尤其在灌浆结实期受到低温伤害时, 会阻碍淀粉的有序高效积累, 从而影响RVA谱特征值[35]。武琦[36]对不同生育时期低温胁迫下寒地粳稻淀粉积累规律的研究表明RVA谱中的最高黏度、冷胶黏度、回复值和消减值显著上升, 峰值黏度、崩解值下降, 最终导致品质变劣。王亚江[37]通过对水稻不同氮肥水平下不同时期遮光处理, 表明遮光处理显著提高消减值, 降低最高黏度、热浆黏度、最终黏度、崩解值及回复值, 说明不同时期遮光均导致稻米蒸煮食味品质显著降低。本研究表明, 峰值黏度、热浆黏度和崩解值与食味呈正相关, 最终黏度及消减值与食味呈负相关, 这与前人研究一致[38-39]。一般认为, 峰值黏度高、崩解值大、最终黏度小、回复值小且为负值的则食味品质好。在灌浆结实期同一处理阶段下, 胁迫处理的峰值黏度、热浆黏度、崩解值均降低, 降低了蒸煮食味品质, 所测定的食味值指标下降也说明这个问题。有研究也表明胁迫对稻米RVA的影响有一定时段性, 姚月明等[40]通过分期播种试验得出, 抽穗后10 d内的日平均最低气温对稻米的峰值黏度、崩解值以及糊化温度起主导作用, 也就是说低温影响稻米 RVA 谱特征值的主要时段是抽穗后10 d内。本研究发现穗后21 d内的低温弱光复合胁迫及单一胁迫对稻米RVA谱特征值的影响大于其他阶段, 复合胁迫影响程度高于低温、弱光的单一胁迫, 进一步说明穗后21 d是籽粒灌浆及品质形成的关键时期, 这时期遭遇复合胁迫, 从RVA谱特征值看, 就降低了食味品质。

4 结论

低温弱光复合胁迫及单一胁迫显著降低稻米的糙米率、精米率、整精米率, 显著增加稻米垩白度、垩白粒率、垩白大小, 复合胁迫的影响大于单一低温和单一弱光胁迫, 且以灌浆结实21 d内影响较大, 此阶段复合胁迫间与单一胁迫的差异多显著或极显著。低温弱光复合胁迫极显著或显著降低直链淀粉、胶稠度含量, 提高蛋白质含量, 造成稻米蒸煮食味品质变差; 同时显著降低峰值黏度、热浆黏度与崩解值, 增加最终黏度、消减值与峰值时间。

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Combined effects of low temperature and weak light at grain-filling stage on rice grain quality

ZHANG Cheng-Xin, GUO Bao-Wei*, TANG Jian, XU Fang-Fu, XU Ke*, HU Ya-Jie, XING Zhi-Peng, ZHANG Hong-Cheng, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, WEI Hai-Yan, HUANG Li-Fen, LU Yang, TANG Chuang, DAI Qi-Xing, ZHOU Miao, and SUN Jun-Yi

Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture and Rural Areas / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Research Institute of Rice Industrial Engineering Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

In recent years, the low temperature and less sunshine occurred frequently during the heading and filling stages of rice in southern China, which affected rice quality. An experiment was conducted with four treatments including low temperature and weak light combined stress (LW), low temperature under normal light (LN), weak light under normal temperature (WN) and normal temperature under normal light (NN) in five periods of grain filling stage (1–7 d, 8–14 d, 15–21 d, 22–28 d, 29–35 d) to research the influences of low temperature and weak light combined stress on rice quality. The chalkiness rate (CR), chalkiness size (CS) and chalkiness degree (CD) among different stress treatments in each period all showed a trend of LW > LN > WN > NN, in which LW in each setting period of grain filling stage was significantly or very significantly different from NN, in each period within 21 days of grain filling stage, LW was also significantly or very significantly different from WN and LN, and single stress was also significantly or very significantly different from NN, except the whiteness in the period of 1–7 d of grain filling stage in 2016. And in each period within 21 days of grain filling stage, there were no significant difference between WN and LN, of which each was significantly different from LW in some periods. The brown rice rate, milled rice rate and head milled rice rate of different stress treatments in each period reflected NN > WN > LN > LW, in which LW, LN, and WN were all significantly or very significantly different from NN in each period within 21 days of grain filling stage and in some periods after 21 days of grain filling stage. Head milled rice rate was affected more deeply than brown rice rate and milled rice rate by the combined stress or single stress, especially at the periods within 21 days of grain filling stage. LW reduced the amylose, gel consistency, appearance, viscosity and taste value of rice significantly or very significantly and increased protein content and hardness significantly or very significantly; WN and LN showed the same influence trend as LW. LW reduced the peak viscosity, trough viscosity and break down of rice significantly except the breakdown of 29–35 d of grain filling stage, and increased final viscosity, set back and peak time significantly too. In general, low temperature and weak light combined stress and single stress deteriorate the rice quality in various degrees during different periods, especially the combined stress within 21 days of grain filling stage.

rice; quality; low temperature and weak light combined stress; grain filling stage

2018-12-23;

2019-04-15;

2019-04-19.

10.3724/SP.J.1006.2019.82067

郭保卫, E-mail: gbwyx@126.com; 许轲, E-mail: xuke@yzu.edu.cn

E-mail: 1246996525@qq.com

本研究由国家自然科学基金项目(31601246, 31701350), 国家重点研发计划项目(2017YFD0300102, 2018YFD0300802), 江苏省重点研发计划项目(BE2017343), 江苏省高校自然科学面上基金项目(16KJB210014), 江苏省农业自主创新基金项目(CX(15)002), 扬州大学大学生科技创新基金项目(序号651), 扬州大学农学院农学专业本科生创新训练计划项目(x20180537)和江苏高校优势学科建设工程资助项目资助。

This study was supported by the Grants from the National Natural Science Foundation of China (31601246, 31701350), the National Key Research Program (2017YFD0300102, 2018YFD0300802), the Key Research Program of Jiangsu Province (BE2017343), the Natural Science Foundation of Jiangsu Higher Education Initiations of China (16KJB210014), the Major Independent Innovation Project in Jiangsu Province (CX(15)1002), the Science and Technology Innovation Fund for College Students of Yangzhou University (No. 651), the Innovative Training Program for Undergraduates Majoring in Agriculture in Agricultural College of Yangzhou University (x20180537), and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190419.0903.002.html