不同基质对新疆圆柏扦插生根能力的影响

王丽 张亚菲 黄俊华

摘要：为探明基质对新疆圆柏扦插生根能力的影响及为扦插育苗基质应用提供理论依据，以2～3年生野生新疆圆柏作为试验材料，用生长调节剂ABT 1号生根粉1 000 mg/L速蘸2 s处理后，分别扦插在细沙、沙壤土、珍珠岩、1/2细沙+1/2沙壤土、1/2细沙+1/2珍珠岩、1/2沙壤土+1/2珍珠岩共6种基质上，研究不同基质对生根情况、相关营养物质的含量、相关酶活性、游离脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量、根系活力及内源激素含量的影响，并将生根率与这些生理指标进行相关性分析。结果表明，珍珠岩基质中扦插的插穗生根率最高，为65.57%，与其他基质间差异极显著（P<0.01）;插穗中有关营养物质含量和根系活力与生根率呈正相关，珍珠岩基质中的插穗上述含量值较大;MDA含量、Pro含量、SOD和CAT活性及內源IAA水平与生根率呈负相关，珍珠岩基质中的插穗上述含量值较小。说明不同扦插基质极显著影响新疆圆柏插穗的生根能力，其中珍珠岩基质中生根情况最好，相关营养物质含量、相关酶活性、内源激素含量等为最适水平，最适合新疆圆柏扦插繁殖。

关键词：新疆圆柏;基质种类;营养物质含量;酶活性;内源激素

中图分类号： S791.440.5  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）11-0177-05

新疆圆柏（Sabina vulgaris）为柏科圆柏属植物，常绿匍匐灌木，主要分布于我国新疆、甘肃、陕西和内蒙古的干旱荒山和沙地之中[1]，应用于城市绿化和荒山造林，可实现生物节水，既降低了管护成本又丰富了园林栽培植物景观[2]。扦插育苗是新疆圆柏繁育的主要途径，生产实际中，新疆圆柏扦插育苗上存在生根困难、发芽率低等问题[3]。有研究表明，基质显著影响插穗的扦插生根能力，基质筛选是扦插繁殖的关键技术点[4]。有关新疆圆柏扦插基质的研究表示，用煤灰和细沙混合作扦插基质，有较高的成活率[5]，在珍珠岩+沙壤土、河沙+沙壤土、稀土珍珠岩混合土、轻质盐沙地上扦插，基质为稀土珍珠岩混合土的生根率最高[6]。本试验采用6种不同基质，对新疆圆柏扦插生根情况及插穗内含物质含量进行测定，探究生理生化指标，阐明不同扦插基质对新疆圆柏插穗内含物的影响，以优化扦插基质，提高新疆圆柏育苗成活率，为新疆圆柏在西部地区防沙治沙、生态建设以及城镇园林绿化中的广泛应用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验地基本概况

试验地位于新疆乌鲁木齐市天山区南草滩农业展示中心，属于温带大陆性季风气候，表现为干旱少雨、风大沙多，土壤以风沙土为主，含沙量大，粒径粗、肥力不足。

1.2 试验材料

试验以新疆乌鲁木齐市天山大峡谷景区，生长健壮、无病虫害的野生新疆圆柏母株上的2～3年生枝条作为试验材料。

1.3 试验方法

1.3.1 苗床铺设 采用砖混结构，长10 m、宽1 m、高 0.45 m，为增加苗床的温度，在苗床最下层铺设2 cm的马粪，为增加滤水性，马粪上层铺设15 cm的煤渣，煤渣上层铺设扦插基质10 cm并耙平轻压。苗床上层搭建拱形塑料棚，棚内配备自动喷雾设施，棚外设置可移动的遮阳网。苗床制作完成后，用500倍高锰酸钾溶液对基质及周边环境进行全面消毒。

1.3.2 插穗制作 于2017年5月上旬，室外采集母株冠层 2～3年生健壮的枝条，取直径大小一致、无花苞、无果实、无病虫害的长20 cm小枝，并及时运回基地喷水保湿;室内修剪插穗，插穗基剪成平齐的斜剪口，去除插穗基部的2/3以上的侧枝，修剪好的插穗长12～15 cm，每40株扎1捆，共18捆，总计720株。

1.3.3 试验设计 扦插基质共有6种，分别为细沙（A）、沙壤土（B）、珍珠岩（C）、1/2细沙+1/2沙壤土（D）、1/2细 沙+1/2珍珠岩（E）、1/2沙壤土+1/2珍珠岩（F），插穗用ABT 1号生根粉1 000 mg/L浸泡2 s，各扦插40株，3次重复，共计720株。

1.3.4 扦插与管理 扦插：剪好的接穗先用500倍多菌灵溶液浸泡消毒，1 000 mg/L ABT 1号生根粉浸泡2 s，以清水浸泡处理作对照。处理后立即扦插，株行距5 cm×15 cm，扦插深度6～8 cm，插后喷1次透水，并盖上塑料布。管理：试验期间苗床的补水增湿采用全自动间歇喷雾设备，每15 d喷 1次500倍多菌灵对苗床进行消毒杀菌。棚内光照强度通过遮阳网调节，温度通过塑料棚两侧通风调节，苗床内温度控制在12～25 ℃，空气湿度保持在85%～98%，一个半月后，全部打开塑料薄膜，并对苗床内的插穗每隔15 d使用3%的尿素和3%的磷酸二氢钾，对插穗进行施肥管理。

1.4 样品采集及测定

1.4.1 样品采集 扦插后4个月左右即9月上旬，调查和测量不同基质、不同扦插角度中所有插穗的生根情况，并在各处理中随机取10株，采样后洗净，用湿毛巾包裹装入自封袋并迅速带回实验室测定。

1.4.2 样品测定 生根情况测定：用肉眼观察统计插穗绿苗数、插穗生根数及插穗愈伤组织生长数、插穗的枝条上所长出来的主根的个数，及主根上所长出的侧根的个数;采用卷尺测量主根最长的一个根，从插穗生根的地方开始到根的最末梢;用游标卡尺测量出主根的直径;根据公式插穗的绿苗率=（绿苗数/总的插穗数）×100%，算出插穗的绿苗率;根据公式插穗的生根率=（插穗的生根数/总的插穗数）×100%，算出插穗的生根率。

生理指标测量：枝条含水量测定采用称质量法[7]，插条含水量=（鲜质量-干质量）/鲜质量×100%。可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝法[7]、可溶性总糖含量测定采用蒽酮比色法[8]、叶绿素含量测定采用丙酮浸提比色法[9]、超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法、过氧化氢酶（CAT）活性测定采用紫外线吸收法[10]、游离脯氨酸（Pro）含量测定采用酸性茚三酮法[11]、丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸比色法[7]、根系活力测定采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[7]、内源激素（IAA、ABA、GA3）含量采用普通高效液相色谱法（HPLC）测定。

1.5 数据分析

利用Excel绘制图表，用SPSS 19.0统计软件进行方差分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同扦插基质中新疆圆柏的生根情况

由表1可知，不同扦插基质的扦插生根情况有所不同。插穗绿苗率中，珍珠岩基质和细沙基质与其他基质间差异极显著，珍珠岩基质中的插穗绿苗率最高，为 69.67%，细沙基质插穗的绿苗率最低，为44.17%。插穗生根率总体较低，珍珠岩基质与其他基质间差异极显著，珍珠岩基质中的插穗生根率最高，为65.57%;沙壤土、珍珠岩、1/2细沙+1/2沙壤土和1/2细沙+1/2珍珠岩基质中的插穗最长根长较其他2种基质差异极显著，其中1/2细沙+1/2珍珠岩基质有最长根长，接着是珍珠岩基质，之后是1/2细沙+1/2沙壤土基质，沙壤土中的插穗最长根长最短;1/2细沙+1/2珍珠岩基质中的插穗的平均主生根数与除珍珠光基质外其他基质间差异显著，插穗的平均主生根数最多;珍珠岩基质插穗的平均不定根生根数与除1/2细沙+1/2珍珠岩基质外其他基质间差异极显著，珍珠岩基质中插穗的平均不定根生根数最多;细沙和1/2细沙+1/2珍珠岩基质间插穗的平均根长差异显著，其中1/2细 沙+1/2珍珠岩基质平均根长最长，而细沙基质中平均根长最短;珍珠岩基质中的插穗平均根粗与沙壤土基质间差异极显著，与其他基质间差异不显著。珍珠岩基质中的插穗平均根粗最粗。总体来看，各项指标中，显著突出的基质为珍珠岩基质、1/2细沙+1/2珍珠岩基质，并且2种基质中也有差异，珍珠岩基质中有较高的绿苗率、生根率、不定根数和根粗，而主根数和根长略低。

2.2 不同扦插基质下新疆圆柏插穗内有关营养物质的含量

由表2可知，不同扦插基质的插穗内有关营养物质含量的情况有所不同。珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩基质的插条含水量与其他基质间差异极显著，且这2种基质间差异显著，其中珍珠岩基质中插条含水量最大，其次为1/2细沙+ 1/2珍珠岩基质。珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩基质蛋白质含量最多，均为1.34 μg/mL以上，且2种基质间没有差异，细沙和1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质蛋白质含量最少，均为 0.13 μg/mL 以下，且两者间没有差异。沙壤土、珍珠岩、1/2细沙+1/2沙壤土和1/2细沙+1/2珍珠岩4种基质中的插穗可溶性总糖含量与其他2种基质差异极显著，其中1/2细沙+1/2珍珠岩基质中含量最大，其次是珍珠岩基质，接着是1/2细沙+1/2沙壤土基质，沙壤土基质中含量最低。细沙和1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质中插穗的叶绿素a含量与其他基质间差异极显著，其中细沙基质中含量最小。珍珠岩、1/2细沙+1/2珍珠岩和1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质中插穗的叶绿素b含量与其他基质间差异极显著，1/2细沙+1/2珍珠岩基质中含量最大，接着为珍珠岩基质，1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质中最小。总叶绿素含量从高到底的基质依次为1/2细沙+1/2珍珠岩>珍珠岩>1/2沙壤土+1/2珍珠岩>沙壤土>1/2细沙+1/2沙壤土>细沙。插穗内有关营养物质及叶绿素含量较大的为珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩基质，且珍珠岩基質中插条含水量较大，可溶性总糖、叶绿素b含量较少，两者其他含量间差异均不显著。

2.3 不同扦插基质对新疆圆柏插穗内有关酶活性的影响

由表3可知，1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质中SOD活性

极显著高于其他基质，珍珠岩基质中SOD活性极显著低于其他基质。1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质中插穗的CAT活性极显著于高于其他基质。珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩基质中MDA含量在0.75 μmol/L以下，较其他基质极显著，但两者间没有差异。珍珠岩基质中插穗的Pro含量最低。珍珠岩、1/2细沙+1/2沙壤土、1/2细沙+1/2珍珠岩基质中插穗的根系活力与其他3种基质间差异极显著，但这3种基质间无明显差异，根系活力从高到底依次为珍珠岩>1/2细沙+1/2珍珠岩>1/2细沙+1/2沙壤土>细沙>1/2沙壤土+1/2珍珠岩>沙壤土。总体SOD活性、CAT活性、MDA含量和Pro含量值最大的为细沙和1/2沙壤 土+1/2珍珠岩基质;值最小的为珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩基质，珍珠岩基质中SOD活性最低，珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩基质在CAT活性、MDA含量和Pro含量中无明显差异;根系活力在基质中值最大的为珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩，且两者间无明显差异。

2.4 不同扦插基质下新疆圆柏插穗中内源激素的含量

由表4可知，插穗内源激素ABA含量平均为 21 mAU·min，GA3含量平均为24 mAU·min，不同基质间差别不明显。IAA含量在不同基质间有明显区别，珍珠岩和 1/2细沙+1/2沙壤土基质与其他4种基质间差异极显著，1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质中IAA含量最大，珍珠岩中最小。

2.5 新疆圆柏插穗生根率与其他指标的相关性分析

将生根率与其他相关指标进行相关性分析（表5、表6、表7）可知，生根率与有关营养物质含量均呈极显著正相关。生根率与相关酶活性等含量变化中，与根系活力呈极显著正相关;与SOD活性、MDA含量、Pro含量均呈极显著负相关;与CAT活性呈不显著的负相关。生根率与IAA含量呈极显著负相关，与ABA含量呈不显著的负相关，与GA3含量呈不显著的正相关。

3 讨论与结论

3.1 不同扦插基质对新疆圆柏生根指标的影响

本试验表明基质类型显著影响新疆圆柏插穗的生根状况，珍珠岩基质中有最高的绿苗率、生根率、平均不定根数和平均根粗，生根情况最好，其次是1/2细沙+1/2珍珠岩有最长的最长根长和平均根长。生根情况不好的为沙壤土和1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质，2种基质下有较低的生根率、生根主根数、平均根长和根粗。这与任余燕等对扦插基质中珍珠岩基质，在新疆圆柏插穗生根发芽上表现最不好，不适合作为新疆圆柏扦插繁育的基质[3]不符。植物扦插不定根的发生是一个复杂的过程，既受植物本身遗传特性的影响，又与外部环境条件紧密相关[12]。2个试验种源地不同，亲本的遗传特性有差异，扦插的外部环境条件也不同，任余燕等对新疆圆柏进行扦插试验，试验材料为内蒙古地区培育苗圃内的小枝叶和3年生插穗，在无棚无遮阴条件下进行;而本试验的插穗来自于新疆野生的3～5年生硬枝插穗，且在有棚有遮阴条件下进行。有棚有遮阴能减小基质内水分含量的散失和降低插穗的蒸腾作用，而无棚无遮阴条件下则相反，所以得到的最佳基质结果不同。

3.2 不同扦插基质对新疆圆柏插穗内有关营养物质含量的影响

3.2.1 基质对插穗内含水量的影响 前人研究表示，插条含水量越高，细胞渗透活动越活跃，越有利于细胞的分裂、生长和繁殖[13]。因此插穗含水量越高越利于插穗生长繁殖。本试验得到插穗扦插生根率也表现出与插条含水量极显著正相关关系，与前人研究结果[14]一致，珍珠岩基质里插穗的含水量最多，其次为1/2细沙+1/2珍珠岩基质。插穗的生根率在珍珠岩基质中也最大。

3.2.2 基质对插穗内可溶性蛋白质和可溶性总糖含量的影响 可溶性蛋白质、可溶性总糖属于碳水化合物，参与植株的物质代谢。6种不同基质极显著影响插穗的可溶性蛋白质、可溶性总糖含量。珍珠岩与1/2细沙+1/2珍珠岩基质中可溶性蛋白质和可溶性总糖含量均高于其他基质，且2种基质间可溶性总糖含量差异极显著。插穗扦插生根率与可溶性蛋白质和糖含量呈正相关，与前人研究结果[14-15]一致。插穗可溶性蛋白质、可溶性总糖含量越多，物质代谢越强，越有利于扦插生根。珍珠岩与1/2细沙+1/2珍珠岩基质生根率均大于其他基质的生根率。

综上所述，不同扦插基质对新疆圆柏插穗内有关营养物质含量的影响较大，6种基质各不相同，珍珠岩与1/2细沙+1/2珍珠岩基质，是新疆圆柏扦插生根较适合的基质。

3.3 不同扦插基质对新疆圆柏插穗内相关酶活性的影响

3.3.1 基质对插穗内MDA含量、Pro含量、SOD活性的影响 MDA是植物器官衰老或在逆境条件下细胞膜脂过氧化的最终分解产物，对细胞有毒害作用[16];穗条离开母株后处于生长的逆境条件，促进体内产生活性氧自由基（O-2），对细胞的生长产生伤害，然后细胞膜透性增加，MDA、Pro的含量也进一步增加[4，17]; O-2 ·  是其他毒性更大活性氧的前体，过多的 O-2 ·  对机体非常不利，随着 O-2 ·  浓度的增加，SOD活性逐渐增强[18]，因此，MDA、Pro含量和SOD活性越小，基质环境造成的逆境胁迫小，对细胞的毒害作用小， O-2 ·  含量少，对插穗没有造成不利，更适合于新疆圆柏扦插生根。本试验也得出扦插生根率与SOD活性、MDA含量、Pro含量均呈极显著负相关，珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩基质中MDA含量、Pro含量和SOD活性值最低，扦插环境造成的胁迫小，适合新疆圆柏扦插繁殖;而沙壤土和1/2沙壤土+1/2珍珠岩基质中MDA含量、Pro含量和SOD活性值最大，扦插环境造成的胁迫大， O-2 ·  含量多，对细胞的毒害作用大，不适合新疆圆柏扦插繁殖。

3.3.1 基质对插穗内CAT活性的影响 植物代谢过程中会产生较多的H2O2，依靠CAT清除水解，从而对植物细胞起保护作用;CAT活力大小与植物体中活性氧自由基含量正相关[19]，而体内活性氧自由基越多，表明对细胞的生长产生伤害，相当于增加了逆境胁迫[17]，因此，CAT活性越小，活性氧自由基含量少，基质环境造成的逆境胁迫小，更适合于新疆圆柏扦插生根。本试验得到扦插生根率与CAT活性不显著负相关，证明CAT活性对新疆圆柏扦插生根无太大影响，CAT活性越小，对新疆圆柏扦插生根越有利。珍珠岩基质中插穗CAT活性最低，表明插穗受到的光合代谢产物毒害最小，因而扦插生根能力最强。

3.4 基质对插穗中内源激素含量的影响

基质类型对新疆圆柏插穗中内源IAA含量的影响显著，生根率与IAA含量呈极显著负相关，这与屈坤杰等低含量IAA有利于愈伤组织的诱导分化和有利于扦插生根的结论[20]相同。表明插穗中内源IAA含量水平也是导致不同基质上插穗生根率产生差异的内因之一，内源IAA含量越低表示越适合新疆圆柏扦插生根。内源IAA含量最低的为珍珠岩基质中的插穗，较适合作为新疆圆柏的扦插基质。

3.5 不同扦插基质对新疆圆柏插穗中其他物质含量的影响

3.5.1 基质对插穗内葉绿素含量的影响 叶绿体是植物进行光合作用的主要细胞器，叶绿素含量的多少，反映了植物光合作用的强弱[21]。基质种类极显著影响新疆圆柏插穗的光合作用能力。珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩基质中插穗的叶绿素含量最高，均为810 μg/mL以上，且两者间无明显差异。前人研究表明插穗扦插生根率与叶绿素含量均呈极显著正相关[22]，与本试验研究结果一致，叶绿素含量越高表明光合作用越强，越有利于插穗生根。因此，就光合作用来看，适合新疆圆柏的扦插基质为珍珠岩和1/2细沙+1/2珍珠岩。

3.5.2 基质对生根插穗根系活力的影响 植物的生长发育，除需要充足的阳光和水分外，还需要矿质元素，否则植物就不能很好地生长发育甚至死亡[23-24]。根系活力对地上部分起到支撑和固定，贮藏营养物质和对水分及无机盐的吸收，并合成氨基酸、激素等物质的作用，是植物生长的重要生理指标之一。植株的根系活力越大，从基质中吸收并合成植物生长营养物质能力就越强，植株生长也越旺盛[25]，本试验得出生根率与根系活力呈极显著的正相关，珍珠岩基质中插穗根系活力最大，表明珍珠岩基质中的插穗从基质中吸收并合成植物生长营养物质能力强，适合新疆圆柏的根系生长。

4 结论

基质类型极显著影响新疆圆柏插穗的生根能力，从生根指标和生理指标等多个方面分析新疆圆柏扦插的最适基质，得到珍珠岩基质中插穗的生根率最大;插条含水量最多和叶绿素含量大，光合作用强;可溶性蛋白质和可溶性总糖含量多，物质代谢旺盛;而MDA、Pro含量少，SOD、CAT活性低，环境中的光合代谢产物毒害小，逆境胁迫小，利于插穗生长;根系活力最大，吸收矿质营养元素的能力强，有利于提高插穗生根后的存活率;内源IAA含量最小，IAA含量与生根率呈极显著负相关，值越小越有利于组织分化和扦插生根。综合分析表明，新疆圆柏扦插最适合的基质为珍珠岩基质。

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