雁北赖草在黄土高原的生产性能及生物学特性

2019-07-20马晓莉杜利霞董宽虎夏方山朱慧森

草业科学 2019年6期

马晓莉，杜利霞，董宽虎，钟华，夏方山，朱慧森，赵祥

（山西农业大学动物科技学院，山西太谷 030801）

赖草(Leymus secalinus)是禾本科(Poaceae)小麦族(Triticeae)赖草属的一个种，目前已知全世界赖草属有53种，适应性较广[1-2]，主要分布在寒温带，具有较强的耐寒、耐旱、耐碱、耐风沙、耐暴雨，以及抗病、抗虫等能力[3-6]。赖草幼嫩时山羊、绵羊颇喜食，牛终年喜食，但在夏季的采食率比秋季低，可作为家畜的抓膘牧草。赖草也是牧草和麦类作物育种的重要基因源，所以在草业、畜牧业、植物遗传育种中受到极大的关注。目前对赖草的研究主要集中在起源进化[7]、系统地位[8]、物种界限[9]、种间(内)亲缘关系[10]、形态组织结构[11-15]、生理特性[16-19]、抗旱性[20-22]、种子抗盐性[23-24]、分子[25-26]等方面，赖草的选育和培育工作进行的很少，目前在山西省还没有登记的赖草品种。

赖草野生资料丰富，但在黄土高原地区缺乏盐碱地改良和退化草地植被恢复适应性强的当家草种，山西农业大学草种质资源创新团队通过收集的野生赖草资源，驯化选育出赖草新品系-雁北赖草，为评价其在黄土高原地区的适应性及其特征特性，选用山西野生赖草资源及羊草为对照，对新品系进行品比试验，以期为新种质的选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试种为多年生驯化选育的新品系-雁北赖草，对照为在右玉采集的野生赖草(右玉居群)和在浑源地区采集的野生赖草(浑源居群)，这是雁北赖草驯化选育原始材料采集地的资源，农菁4号羊草 (Leymus chinensis‘NongJing No.4')为国家级审定品种，编号登记2008008。

1.2 试验设计

2014年6月中旬将赖草新品系、农菁4号羊草及野生赖草局群种植于山西农业大学动物科技试验站草业科学系试验地(37°25' N、112°23' E，海拔799 m)，采用随机区组试验，每个材料4次重复，每重复小区面积3 m × 5 m，共16个小区，小区间距0.5 m，区组间距1.0 m，试验区四周留有1 m的保护行。播种量20 kg·hm-2，条播，行距40 cm，覆土厚度2.0～3.0 cm，播后镇压。

采用常规灌水和中耕除草等田间管理措施，除返青水和越冬水外，其余根据旱情而定，不施肥不喷洒农药；幼苗生长缓慢，易被杂草抑制，因此幼苗期及时防除杂草，可促进幼苗生长。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生育期测定

观测参试种的生育期，记录返青期、分蘖期、拔节期、抽穗期、开花期、结实期。当50%以上的植株处于该生育期时开始记录，10%～20%植株到达为初期，80%植株到达为盛期。

1.3.2 生长特性测定

测定的指标有株高、叶长、叶宽、鲜草产量、干草产量。出苗后在每个小区内选定10株具有代表性的植株，挂标签定株测量其高度，每10 d测定一次；成熟期测定植株基部茎粗、节间距、穗长，并测定叶片数。

1.3.3 牧草及种子产量测定

在开花期刈割测产，测产时去掉边行，剩余中间的部分全部齐地面刈割，称其鲜重，随后取1 kg左右剪成约3 cm左右的小段，称重后放入105 ℃烘箱杀青30 min，65 ℃烘干直至恒重，测定其干重，计算鲜干比。

种子成熟时每小区随机选取1 m × 1 m的样方，记录其生殖枝数，随后随机取20株生殖枝，测定其穗长、节数/穗、小花数/穗、饱满种子数/穗，并计算千粒重。

1.3.4 营养成分测定

把测定干草产量后的样品粉碎，过0.425 mm筛，按照张丽英[27]的方法进行营养成分测定。测定项目包括中性洗涤纤维(NDF,Van Soest法)、酸性洗涤纤维(ADF,Van Soest法)、粗蛋白(CP,凯氏定氮法)、粗脂肪(EE,索式浸提法)、钙(Ca,高锰酸钾法)。

1.4 统计分析

试验数据采用Excel 2007处理，并使用SPSS 18.0统计软件进行方差分析。

2 结果分析

2.1 物候期比较

各参试种在物候期上变化不大，在山西中部3月中旬返青(表1)，返青后生长较快，6月初进入抽穗期，6月中下旬进入开花期后生长速度减慢，花期15 d左右，7月中下旬进入种子成熟期，生育期120～130 d。羊草成熟最早，生育期最短，只有110 d，但10月下旬植株开始枯黄，生长期为200 d左右。雁北赖草新品系在11月中旬开始枯黄，生长期为220 d左右。

表1 参试种物候期观测Table 1 Phenological period of the tested species

2.2 参试种的生长特性比较

随着生长年限增加，参试种的株高、叶长、叶宽均增加(表2)。羊草平均株高85 cm，雁北赖草平均株高108 cm，比农菁4号羊草高27.8%，比右玉居群(平均高度87 cm)高24.14%(P＜ 0.05)。雁北赖草叶长可达53 cm，平均为39 cm，比羊草长77%，比右玉居群长8.3%。叶宽平均为6.57 cm，羊草为5.37 cm，比羊草长增加22.4%，比右玉居群赖草宽增加13.6%。

2.3 草产量比较

雁北赖草当年播种生长较慢，产量低，第2年开始迅速生长(表3)，3年平均鲜草产量达到29 872 kg·hm-2，干草达 10 125 kg·hm-2，比羊草增产30.1%，比野生赖草右玉居群增产23.9%，显著高于后二者(P＜0.01)；比浑源居群赖草增产3.1%，但二者差异不显著。

2.4 种子繁殖性能比较

参试种单位面积的生殖枝数3年平均值以农菁4号羊草最多，达295 株·m-2，显著高于其他参试种(P＜ 0.05)(表4)。穗长、每穗小花数和每穗饱满种子数赖草均显著大于羊草(P＜ 0.05)。结实率雁北赖草达56%，显著高于农菁4号羊草，但与野生赖草居群间差异不显著(P＞ 0.05)。雁北赖草种子成熟饱满，千粒重2.36 g，野生右玉居群为2.02 g，雁北赖草比其提高16.8%。

雁北赖草叶量大，结实性能良好，春播播种当年能形成少量的种子，但仅为89.11 kg·hm-2(表5)；第2年种子产量达130.25 kg·hm-2，第3年种子产量为 216.10 kg·hm-2，平均种子产量为 145.15 kg·hm-2，右玉居群平均种子产量为92.84 kg·hm-2，浑源居群为106.70 kg·hm-2，比右玉居群提高56.3%，比浑源居群提高36.0%。

2.5 营养成分分析

对种植3年的参试种营养成分进行分析测定(表6)，结果表明，抽穗期雁北赖草比农菁4号羊草蛋白质含量增加11.16%。中性洗涤纤维含量比羊草降低0.25%，比右玉居群增加5.01%。酸性洗涤纤维含量比羊草降低3.87%，比右玉居群降低0.43%。粗灰分含量比羊草增加2.98%，钙含量比羊草增加13.58%，比右玉居群增加10.66%。

2.6 各指标灰色关联度分析

为了综合评价新品系雁北赖草的特征特性，采用灰色关联度法进行系统分析。

将4个参试种作为4个处理，将生殖枝数、每穗小花数、每穗饱满种子数、千粒重、营养枝高、叶长、叶宽、干草产量、ADF、NDF、EE、CP这8个指标作为一个灰色系统。横向指标被评价为Xk(k= 1,2,3,...,n)的平均值，以参试种作为纵向指标。

选取4个参试种中各个指标的最优值形成一个参考数列X0，同时将k个指标表示成X0(k)。其中ADF、NDF的数值最小为最优，其余指标的数值最大为最优，即最优指标集为生殖枝数526.75、每穗小花数259.68、每穗饱满种子数151.55、千粒重2.94、营养枝高126.48、叶长53.46、叶宽0.73、干草产量10 125、ADF 37.47%、NDF 65.65%、EE 3.65%、CP 3.01%。然后进行数据无纲化处理，计算灰色关联系数和权重，进而求得牧草加权关联度(表7)。

表2 生长特性比较Table 2 Growth characteristics

加权关联的值可真实的反映不同种质牧草与最优标准的差异大小，关联度越大，该牧草与最优标准越接近，反之则低。结果表明，4个不同参试种综合评价表现为雁北赖草＞右玉赖草＞浑源赖草＞农菁 4 号羊草。

3 讨论

不同居群赖草的干草产量不同，这可能是因为不同赖草居群生长环境不同，在进化过程中为了适应不同的生存环境产生形态学多样性。雁北赖草草产量比野生赖草增加23.9%，干草产量达10 125 kg·hm-2，高于樊鹏鹏等[28]研究的8个赖草居群的最高草产量，这说明，雁北赖草的环境适应性较强。农菁4号羊草与董晓兵等[29]研究的羊草相比，干草产量相对偏低，这可能是引种培育时间短，其还未能适应当地的环境。此外，本研究还发现，参试种草产量的高低排名与株高排名是一致的，雁北赖草＞浑源赖草＞右玉赖草＞农菁4号羊草，这表明赖草的株高和产量存在一定相关性，这与李晓峰等[30]对羊草若干数量性状的相关性及通径分析的研究结果一致。

雁北赖草种子产量提高明显，种子成熟饱满，平均种子产量为145 kg·hm-2，比野生种提高56.4%，这是多年驯化选育、适应当地气候结果。

表3 参试种的干草和鲜草产量Table 3 Grass yield of the tested species

表4 种子的繁殖性能Table 4 Reproductive quality of seeds

表5 不同参试种的种子产量Table 5 Seed yield of the tested species kg·hm-2

表6 参试种的营养成分含量Table 6 Nutrient content of the tested varieties %

表7 参试种的加权关联度Table 7 Weighted correlation of tested species

在饲料评定中，应用最多的指标是中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维，其中中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、粗蛋白含量一直是牧草品质评价的重要标准。本研究中赖草的蛋白质含量低于邱翔等[31]的研究结果，这可能是野生赖草的野生特性未能完全驯化，随着时间的增长，它的营养价值会不会升高，有待进一步研究。本研究还发现，抽穗期雁北赖草比农菁4号羊草蛋白质提高20.2%，比野生右玉赖草蛋白质提高4.2%，ADF最低，为34.47%，综合来看，雁北赖草的营养价值相对较高。此外，脂肪是提供热能的主要原料，粗灰分代表牧草中的矿物质，因此牧草中这些物质含量越高，牧草品质也就越好。侯建华等[32]对内蒙古的大灰赖草及羊草的营养进行了研究，发现成熟期大灰赖草Ca含量只有0.3%，Ash含量为5.94%，均低于本研究中参试种，可见本研究采集的赖草综合营养品质都要优于内蒙古地区的赖草。