宁夏荒漠草原区猪毛蒿的动态生命表及生存分析

2019-07-20李月飞杨新国宋乃平

草业科学 2019年6期

苏莹，陈林，李月飞，杨新国，王磊，宋乃平，朱林

（1.宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏银川 750021；2.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏银川 750021）

植物种群在一定的生境条件下运动，不断受到环境等因素的干扰，从而影响种群数量的变化[1]。种群统计是植物种群动态研究中主要的方法，其核心是生命表[2]。根据收集资料方法不同，可分为静态生命表和动态生命表。其中动态生命表是在特定时间内通过调查种群资料编制而成[3]，能全程记录种群从出生到死亡的整个过程[4]，在实际中能提供更可靠、有价值的信息[5]。在生命表中，存活曲线是最直观的分析方法，通过分析出生率、死亡率等重要参数，可提供更多关于种群数量变化的信息[6]。近些年来，有关植物动态生命表的研究主要集中在短命植物[7]和幼苗生长[8]等方面，包括盐角草(Salicornia europaea)[7]、天然梭梭 (Haloxylon ammodendron)幼苗[9]和辽东栎(Quercus liaotungensis)幼苗[10]等。但是，利用动态生命表对宁夏荒漠草原区草本植物种群动态的研究较少。

猪毛蒿(Artemisia scoparia)，菊科蒿属，适应性强，分布广泛，是宁夏盐池县荒漠草原生态系统主要的优势物种和建群种[11]。盐池县荒漠草原区土壤类型多样[12-14]，且降雨时空分布不均[15]，故导致生境异质性强。因此，对于该区异质生境下猪毛蒿种群动态变化的研究就显得尤为重要。以往对于猪毛蒿的研究主要集中在种内种间竞争[16]及化感作用[17]等方面，而有关荒漠草原猪毛蒿种群的研究较少，其种群数量的动态变化规律尚不明确。基于此，本研究提出以下科学问题：1)异质生境下猪毛蒿种群的动态变化；2)降雨变化对猪毛蒿种群有何影响。这对于揭示猪毛蒿分布及生长规律十分重要，以及预测未来降雨变化条件下，猪毛蒿种群的生存方向，以期为荒漠草原草地质量的改良提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区吴忠市盐池县(37°04′－38°10′ N，106°30′－107°41′ E，海拔1 400～1 450 m)。该区北部连接毛乌素沙地，东南部连接黄土高原，属于过渡地带。地形变化为东南部的黄土丘陵地带向北部的鄂尔多斯缓坡丘陵地带过渡，植被由干草原地带向荒漠草原地带过渡。气候为典型的中温带大陆性季风气候，年均温为8.2 ℃，年降水量为292 mm，主要集中在7－9月，且年际变化较大，蒸发量为2 710 mm[18]。冬春季节多风沙，年平均风速2.8 m·s-1[19]。土壤类型以灰钙土、风沙土为主，此外还存在较大面积的风化基岩残积土[20]。植被类型多样，以荒漠植被、沙地植被为主。主要草本植物种有猪毛蒿、猪毛菜(Salsola collina)、中亚白草(Pennisetum centrasiaticum)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides)等[14]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地确定与调查

本研究于2017年5月，在西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室杨寨子野外观测研究站进行。在全面调查研究区内猪毛蒿分布情况的基础上，选取3种典型生境(风沙土、灰钙土和风化基岩残积土)。土壤物理性质如表1所列。每种生境设置3个重复样地。为减小样地间的相互影响，所选样地地形相对平缓，间距至少为50 m。降雨数据来源于安装在研究区内的自动气象站(Weather Station Vantage Pro2TMPlus)。

表1 3种类型土壤物理性质Table 1 Physical properties of three types of soils

本研究应用自制的增减雨装置[21](图1)。每个增减雨装置由20个1 m × 1 m的铁架子组成2 m × 6 m的活动围栏，设置3个小区：增雨区(降雨量增加30%)、减雨区(降雨量减少30%)和正常区(对照，CK)。其中，减雨主要是通过截雨槽将自然降雨截留，以减少下方减雨样地内的降雨量来实现减雨目的，同时截留的降雨受重力作用流进增雨槽内，实现同步增雨的目的，正常区则不做任何处理。每个小区面积为2 m × 2 m。为减小边缘效应，在小区内设置3个50 cm × 50 cm的固定监测样方。且不定期清除样方内的其他植物种，以排除植物种间作用的影响。根据猪毛蒿的生长情况，2017年5月25日至10月5日、2018年4月25日至9月24日，进行为期两年的统计和调查。

图1 增减雨装置示意图Figure 1 Map of areas with enhanced and reduced precipitation

1.2.2 动态生命表

动态生命表根据同年出生的种群个体存活量的动态监测资料编制而成。其一般包括以下指标：

nx：在x时段内出现的个体数，由实际测量所得；

lx(在x时间段开始标准化存活的个体数) =nx/n0× 1 000(式中，n0为第 1 次调查的个体数)；

sx(活到x天的比率)=nx/n0；dx(从x天到x+1天内标准化死亡数)=lx-lx+1；qx(从x天到x+1天内间隔期内标准化死亡率) =dx/lx；

lnlx：标准化存活数的自然对数值；kx(各调查阶段的致死力) = lnlx-lnlx+1。

1.2.3 存活曲线与死亡曲线的绘制

存活曲线是根据存活个体数量来描述特定调查期内的死亡率。Deevey把存活曲线分为3种类型[22]：Ⅰ型为凸型曲线，种群生长前期存活率高，生长末期的死亡率低；Ⅱ型为对角线曲线，表明整个生长周期内具有相同的死亡率；Ⅲ型为凹型曲线，种群生长前期的存活率低，生长末期的死亡率高。本研究分别以3块样地各自的标准化存活量(lx)和标准化死亡率(qx)为纵坐标，以调查时间为横坐标绘制猪毛蒿种群的存活曲线和死亡率曲线图。

1.2.4 生存分析方法

为了更好地揭示猪毛蒿种群的动态变化规律，本研究引入生存分析中的3个函数：累计生存率函数S(t)、累计死亡率函数F(t)和危险率函数λ(t)，3个函数的估计量公式如下：

式中：t表示时间，i表示时间段，pi表示存活频率。

式中：hi表示区间长度，qi表示死亡频率。

1.2.5 数据分析

采用Microsoft office Excel 2016进行数据整理和作图，采用IBM SPSS 22进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 研究区的降雨变化特征

降水资料统计表明(图2)，监测时段内，2017和2018年的总降水量分别为248.4和279.1 mm，2017年和2018年的降水均主要集中在6－8月，降水量分别为44、62.8、75.2 mm和59.9、54.3、81.96 mm。2017年，≤ 5 mm降水占总降水量的24.7%，降水量为61.4 mm；＞ 10 mm降水占总降水量的57.5%，降水量为142.8 mm。2018年，≤ 5 mm降水占总降水量的18.2%，降水量为50.7 mm；＞ 10 mm降水占总降水量的53.8%，降水量为150.3 mm。

图2 2017和2018年研究区监测期内的降水量Figure 2 Rainfall during the monitoring period in 2017 and 2018

2.2 猪毛蒿种群的动态生命表

2.2.1 风沙土样地猪毛蒿种群动态生命表

总体而言，猪毛蒿种群的存活数大体呈先上升、后下降的趋势(表2)。2017年7月猪毛蒿种群数量达到较大值，而2018年5、6月份出现较大值；且2018年猪毛蒿种群的个体数明显高于2017年。

2017年，正常区的种群个体数于5月25日－6月13日呈下降趋势，死亡率达24%；而到7月2日标准化存活个体数上升到941，增长率达23.5%，之后种群数量不断减少。增雨区，5月25日－6月13日，标准化存活个体数呈现下降趋势，死亡率为19%；6月13日－7月21日为猪毛蒿种群增长阶段，增长率达65.2%；此后猪毛蒿种群数量降低，死亡率分别为11%、5%、13%和8%。减雨区，5月25日－6月13日，猪毛蒿种群的死亡率为27%，6月13日－7月21日为种群增长阶段，增长率达30.0%，而后猪毛蒿种群开始衰亡，其中7月21日－8月9日与9月16日－10月5日的死亡率均较高，分别达22%、21%，致死力分别为0.25、0.23。2018年，3种降雨处理区5月16日的标准化个体数分别为1 292、135和1 290，之后呈缓慢下降趋势。2017、2018年正常、增雨和减雨区内猪毛蒿种群能存活到10月份的比率分别为49%、91%、50%和71%、63%、73%。

在2017～2018年，国务院常务会议已决定创新农业支农惠农救灾机制，面向全国13个粮食主产省200个县推出专属农业大灾保险之后，2018年中央“一号文件”已经提出：“探索开展稻谷、小麦、玉米三大粮食作物完全成本保险和收入保险试点，加快建立多层次农业保险体系”的三大中国农业大灾保险发展路径。[注]《2018年中央一号文件重磅发布：其中有8处提及保险》，和讯网，http://insurance.hexun.com/2018-02-07/192418696.html，2018年2月7日。

2.2.2 风化基岩残积土样地猪毛蒿种群动态生命表

总体而言，猪毛蒿种群的存活数大体呈先上升、后下降的趋势(表3)。2017、2018年猪毛蒿种群个体数均于6、7月份达到较大值，且2018年猪毛蒿种群的个体数明显高于2017。

2017年，正常区猪毛蒿种群个体数于5月25日－6月13日出现了下降，死亡率达12%；6月13日－7月2日种群增长率达30.8%，于7月2日达到峰值；此后种群开始衰亡，各时期的死亡率分别为1%、6%、4%、14%和10%。增雨区内，5月25日－6月13日，标准化存活个体数呈现上升趋势，增长率为10.1%，6月13日为峰值；之后猪毛蒿种群开始逐渐衰亡，标准化存活个体数由1 101下降到764。减雨区内，5月25日－6月13日，种群死亡率为3%，6月13日－7月21日为种群增长阶段，标准化存活个体数由966上升到1 360，增长率达40.8%；此后猪毛蒿种群个体数下降，标准化存活个体数由954下降到495。2018年，正常区和减雨区均于7月21日达到最大值，增长率分别为21%、18.4%；增雨区于6月13日达到峰值，增长率为0.4%。2017、2018年正常、增雨和减雨区内猪毛蒿种群能存活到10月份的比率分别为79%、76%、74%和87%、61%、68%。

表2 2017和2018年风沙土上猪毛蒿种群动态生命表Table 2 Dynamic life table for the Artemisia scoparia population on sandy soil in 2017 and 2018

2.2.3 灰钙土样地猪毛蒿种群动态生命表

猪毛蒿种群存活数的变化趋势与风沙土、风化基岩残积土相似(表4)。2017年于6、7月份达到峰值，而2018年于6月达到峰值；2018年猪毛蒿种群的个体数明显高于2017年。

2017年，正常区的标准化存活个体数于5月25日－7月2日上升至1 383，增长率达38.3%；此后猪毛蒿个体数下降，其中7月21日－8月9日的死亡率较小，为2%。增雨区的标准化存活个体数于年5月25日－6月13日呈现上升趋势，之后猪毛蒿种群个体数开始减少，标准化存活个体数由1 148下降到606，下降了47.2%。减雨区的的标准化存活个体数于5月25日－6月13日呈上升趋势，增长率为47.3%，之后标准化存活个体数由1 473降低到615，下降率达58.2%。2018年，正常区、增雨区和减雨区的个体数均于6月13日达到峰值，之后呈下降趋势。2017、2018年正常、增雨和减雨区内猪毛蒿种群能存活到10月份的比率分别为48%、61%、61%和60%、54%、58%。

2.3 猪毛蒿种群的存活曲线

以调查时间为横坐标，以标准化存活量对数值为纵坐标，绘制猪毛蒿种群的存活曲线[23]。整体而言，2017和2018年猪毛蒿种群标准化存活量对数值先呈上升趋势，达到峰值后呈下降趋势(图3)。由此可见，风沙土、风化基岩残积土及灰钙土生境下猪毛蒿种群属于Deevey-Ⅰ型(凸型)，即早期的死亡率较低，但达到一定时间后，死亡率增大，且局部存在波动。

表3 2017和2018年风化基岩残积土上猪毛蒿种群动态生命表Table 3 Dynamic life table for the Artemisia scoparia population on the weathered base rock soil in 2017 and 2018

各监测时期，降水处理对于种群标准化存活量的影响不同。风沙土生境，2017年各时段增雨区的标准化存活量较高，而2018年增雨区则较低。风化基岩残积土、灰钙土生境，2017和2018年增雨区标准化存活量较低。

2.4 猪毛蒿种群的死亡曲线

结合死亡率曲线(图4)可知，异质生境下猪毛蒿出苗后幼苗死亡率波动起伏较大。风沙土生境，2017年5月25日－6月13日猪毛蒿种群的死亡率较高，而6月13日－7月2日死亡率急剧下降；2018年6和9月死亡率较高。风化基岩残积土生境，2017年5月25日－6月13日、7月21－8月9日、9和10月的死亡率较高；2018年死亡率随着时间逐渐上升，8、9月份的死亡率较大。灰钙土生境，2017年7月21日－8月9日、9和10月猪毛蒿种群的死亡率较高；2018年7月29日后，死亡率增大。

表4 2017和2018年灰钙土上猪毛蒿种群动态生命表Table 4 Dynamic life table for the Artemisia scoparia population on the sierozem soil in 2017 and 2018

降雨处理对猪毛蒿种群死亡率的影响存在差异。风沙土生境，2017年7月之前增雨区的死亡率较低，8、9月不同降雨区内的死亡率没有显著差异，10 月的死亡率表现为减雨区＞正常区＞增雨区；2018年7、8月增雨区的死亡率较低，10月的死亡率表现为正常区＞增雨区＞减雨区。风化基岩残积土生境，2017年6月13日之前的死亡率表现为：正常区＞减雨区＞增雨区；7月21日后，减雨区的死亡率较高；2018年8月31日减雨区的死亡率达到最大值。灰钙土生境上，2017年7月21日－8月9日的死亡率表现为正常区＞增雨区＞减雨区；8月28日后，增雨区的死亡率保持较低水平；2018年7月7日前不同降雨处理区内的死亡率均较低，之后逐渐增大，7月7日减雨区的死亡率较大，9月24日正常区的正常区的较大。

2.5 猪毛蒿种群的生存分析

图3 2017和2018年异质生境下猪毛蒿种群的存活曲线Figure 3 Survival curves for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2017 and 2018

经Kaplan-Meier分析可知(图5、图6)：2017年，风沙土生境猪毛蒿累积生存率呈下降趋势，至10月5日生存率接近0%，而累积死亡率变化趋势相反。由危险率曲线可知，6月13日猪毛蒿种群死亡率出现了一次明显波动。风化基岩残积土、灰钙土生境下，种群累积生存率先呈上升趋势，7月份达到较大值后缓慢降低；而对应的累积死亡率变化趋势则相反，其中10月5日的累积生存率分别接近80%、50%，累积死亡率分别达10%、50%。由危险率曲线可知，风化基岩残积土生境猪毛蒿种群死亡率出现了一次大的波动，而灰钙土生境下未出现较大波动。

2018年，3种生境猪毛蒿累积生存率均呈先上升后下降的趋势，其中风沙土和风化基岩残积土于9月24日的死亡率较高，而灰钙土的累积死亡率自5月16日后为负数。总体而言，2017年风化基岩残积土、灰钙土生境种群累积生存率高于风沙土，2018年灰钙土生境种群累积生存率高于风沙土、风化基岩残积土生境。

表5 2017和2018年异质生境下猪毛蒿种群存活曲线的检验模型Table 5 Test models of survival curves for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2017 and 2018

2017年，风沙土生境的增雨区，猪毛蒿种群生存率较高，而正常区、减雨区的较低；风化基岩残积土和灰钙土生境下，减雨区的种群生存率较高，正常区、增雨区的种群生存率无显著差异。2018年，风沙土和风化基岩残积土生境种群生存率表现为正常区＞减雨区＞增雨区；灰钙土生境，种群生存率则表现为减雨区＞正常区＞增雨区。

3 讨论

3.1 猪毛蒿种群动态变化特征

本研究表明，盐池县荒漠草原区猪毛蒿种群的存活曲线接近于Deevey-Ⅰ型，呈凸型(图3)；种群的死亡率随时间上下波动，与降水的时间变化吻合，表明猪毛蒿死亡与降水密切相关；种群存活量随时间变化呈先上升后下降的趋势，这与蒋菊芳等[24]的研究结果一致。春季气温回升，降水增多，此时的温度和水分条件适宜种子萌发[25]，猪毛蒿会出现大规模的萌发，且幼苗期的存活率也较高。但随着植株个体的生长，种内竞争加强，死亡率逐渐上升[26]。

已有研究发现，荒漠地区的降水间隔、降水量与降水事件呈正相关关系，即降水天数多，而降水量少，多发生小降水事件；降水天数少而降水量大则多发生大降水事件[27]。大降水和小降水事件均会不同程度地影响植物的生长发育[28]。本研究中，2018年的降水量多于2017年(图2)，大降水事件出现的次数也较多，且2018年猪毛蒿种群的数量也明显高于2017年，由此可见，降水量与降水事件影响猪毛蒿的种群数量。此外，两年的存活曲线均于7月份达到峰值，这是由于7月份的降水量、降水频次均增加而造成的。研究发现[29-30]，环境适宜度较小时，环境因子限制种群数量；环境适宜度较大时，种内竞争作用来调节种群大小。本研究中，2017年3种生境出现了2次死亡高峰期，分别为8月初和9－10月，前者主要由于该时段的降水量少(环境适宜度较小)，降水成为限制种群数量的重要因子；后者则是由于该时段为猪毛蒿生长末期，种内竞争作用调节种群数量[31]。而2018年3种生境下，死亡高峰期出现在8－9月，主要受降水的影响。

3.2 土壤类型对猪毛蒿种群的影响

土壤是植物生活的场所，与植物的生长密切相关[32]。土壤的异质性会影响植物的生长发育[33]，使其形成有效的生态适应对策[34]。本研究表明，在不同的土壤类型下，猪毛蒿种群的存活量存在差异。灰钙土生境种群存活量显著高于风沙土和风化基岩残积土，这主要与土壤物理性质的差异有关。灰钙土的土壤孔隙、含水率及黏粒含量较大，故导致灰钙土上猪毛蒿数量较多。此外，本研究中2017年6月初出现了一段较长时间的干旱，此时风沙土、风化基岩残积土生境猪毛蒿存活量均明显减少，而灰钙土生境猪毛蒿的存活量则呈增加趋势。由此可见，当出现干旱胁迫时，灰钙土仍能存活较多的植株。

图4 2017和2018年异质生境猪毛蒿种群的死亡率曲线Figure 4 Mortality rate curves for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2017 and 2018

本研究中，不同土壤类型下猪毛蒿的存活曲线都符合二次函数模型(表5)，且灰钙土生境下的拟合优度最佳。此外，2017和2018年灰钙土生境下，猪毛蒿的种群累积生存率均较高，这也表明灰钙土更适于猪毛蒿的生存。因此，在宁夏荒漠草原区，控制灰钙土生境下的猪毛蒿生长，是草地改良的一个有效途径。

图5 2017年异质生境下猪毛蒿种群累积生存率、累积死亡率和危险率Figure 5 Cumulative survival rate,cumulative mortality rate,and hazard rate for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2017

3.3 降水量变化对猪毛蒿种群的影响

图6 2018年异质生境下猪毛蒿种群累积生存率、累积死亡率和危险率Figure 6 Cumulative survival rate,cumulative mortality rate,and hazard rate for Artemisia scoparia in heterogeneous habitats in 2018

降水是荒漠草原生态系统重要的水分来源，降水变化对植物种群动态存在显著影响[35]。降雨量增加会降低红砂(Reaumuria soongorica)和白刺(Nitraria tangutorum)幼苗的增长率[36]，而对沙拐枣(Calligonum mongolicun)、滨藜属(Atriplex)等荒漠植物的生长无显著影响[37]。本研究结果显示，降雨量变化对于猪毛蒿种群动态及存活数的影响明显。2017年，风沙土生境各时段增雨区的标准化存活量较高，而2018年增雨区则较低。这可能是由于2017年猪毛蒿的存活数量少，种内竞争小，因此降水量增加使得标准化存活量较高，而2018年猪毛蒿的存活数量多，种内竞争强，故降水量增加导致标准化存活量较低。此外，风化基岩残积土、灰钙土生境，2017和2018年增雨区标准化存活量均较低。这表明水分条件越好，密度效应导致种内竞争加剧[38]，使得增雨区种群存活量减少，这与张馨月等[39]的研究结果一致。因此在全球气候变化的背景下，荒漠草原区降水量的增加会增强猪毛蒿种内竞争，从而加快群落的演替，使草地质量得以改善。